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<!DOCTYPE html>

<title>Moose</title>

</head>

<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading"><span class="mw-page-title-main">Moose</span></h1>

</header>

</div>

<p><b>Moose</b> sind grüne <a href="Landpflanzen" class="mw-redirect" title="Landpflanzen">Landpflanzen</a>, die in der Regel kein <a href="Festigungsgewebe" title="Festigungsgewebe">Stütz-</a> und <a href="Leitgewebe" title="Leitgewebe">Leitgewebe</a> ausbilden. Nach heutiger Auffassung haben sie sich vor etwa 400 bis 450 Millionen Jahren aus <a href="Gr%C3%BCnalgen" class="mw-redirect" title="Grünalgen">Grünalgen</a> der Gezeitenzone entwickelt. Die Moose sind durch einen <a href="Generationswechsel" title="Generationswechsel">Generationswechsel</a> gekennzeichnet, bei dem die geschlechtliche Generation (<a href="Gametophyt" title="Gametophyt">Gametophyt</a>) gegenüber der ungeschlechtlichen (<a href="Sporophyt" title="Sporophyt">Sporophyt</a>) dominiert. Der <a href="Haploid" class="mw-redirect" title="Haploid">haploide</a> Gametophyt ist die eigentliche Moospflanze, er kann lappig (thallos) oder beblättert (folios) sein. Kennzeichen der Moose sind die Photosynthesepigmente <a href="Chlorophyll" class="mw-redirect" title="Chlorophyll">Chlorophyll</a> a und b, <a href="St%C3%A4rke" title="Stärke">Stärke</a> als Speichersubstanz und Zellwände aus <a href="Zellulose" class="mw-redirect" title="Zellulose">Zellulose</a>, aber ohne <a href="Lignin" title="Lignin">Lignin</a>. Es gibt rund 16.000 bekannte Arten. Die Wissenschaft von den Moosen heißt <a href="Bryologie" title="Bryologie">Bryologie</a>. Die drei klassischen Abteilungen <a href="Hornmoose" title="Hornmoose">Hornmoose</a>, <a href="Lebermoose" title="Lebermoose">Lebermoose</a> und <a href="Laubmoose" title="Laubmoose">Laubmoose</a> bilden einzeln jeweils <a href="Abstammungslinie" title="Abstammungslinie">Abstammungslinien</a>, die Moose insgesamt sind jedoch keine natürliche Verwandtschaftsgruppe.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Entwicklungskreislauf">Entwicklungskreislauf</h2></div>

<p>Moose sind <a href="Diplohaplont" title="Diplohaplont">Diplohaplonten</a> und besitzen einen <a href="Heteromorph" class="mw-redirect" title="Heteromorph">heteromorphen</a>, <a href="Heterophasisch" class="mw-redirect" title="Heterophasisch">heterophasischen</a> <a href="Generationswechsel" title="Generationswechsel">Generationswechsel</a>: Die beiden Generationen haben einen unterschiedlichen Aufbau (heteromorph) und sie besitzen unterschiedliche <a href="Kernphase" class="mw-redirect" title="Kernphase">Kernphasen</a> (heterophasisch). Diese Art des Generationswechsels teilen die Moose mit den Farnen und Samenpflanzen. Der <a href="Gametophyt" title="Gametophyt">Gametophyt</a> ist dabei die eigentliche Moospflanze und ist <a href="Photoautotrophie" class="mw-redirect" title="Photoautotrophie">photoautotroph</a> und <a href="Haploid" class="mw-redirect" title="Haploid">haploid</a> (hat einen einfachen <a href="Chromosom" title="Chromosom">Chromosomensatz</a>). Der <a href="Sporophyt" title="Sporophyt">Sporophyt</a> ist in Entwicklung und Ernährung vom Gametophyten abhängig und ist <a href="Diploid" class="mw-redirect" title="Diploid">diploid</a> (hat einen doppelten Chromosomensatz).

</p>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Geschlechtliche_Generation">Geschlechtliche Generation</h3></div>

<p>Aus der haploiden <a href="Meiospore" class="mw-redirect" title="Meiospore">Meiospore</a> entwickelt sich ein fädiges, selten lappiges <a href="Protonema" title="Protonema">Protonema</a> (Vorkeim bzw. juveniler

Gametophyt). An diesem bilden sich aus Knospen die eigentlichen Moospflanzen. In der Regel stirbt das Protonema danach ab. Das Protonema dient also der <a href="Vegetative_Vermehrung" title="Vegetative Vermehrung">vegetativen Vermehrung</a>, da aus einer Spore ein ganzer Klon entstehen kann. Der Gametophyt ist meist beblättert, seltener thallos. Auf ihm entstehen die Geschlechtsorgane (<a href="Gametangium" title="Gametangium">Gametangien</a>): die männlichen <a href="Antheridium" title="Antheridium">Antheridien</a> und die weiblichen <a href="Archegonium" title="Archegonium">Archegonien</a>. Moose sind je nach Art <a href="Di%C3%B6zisch" class="mw-redirect" title="Diözisch">diözisch</a> (zweihäusig), das heißt, es gibt weibliche und männliche Pflanzen, oder <a href="Mon%C3%B6zie" title="Monözie">monözisch</a> (einhäusig). Bei den Letzteren können die Antheridien und Archegonien in einem Gametangienstand (synözisch) oder getrennt (parözisch) vorkommen.

</p><p>In den Geschlechtsorganen entstehen die haploiden Keimzellen (<a href="Gamet" title="Gamet">Gameten</a>). Für die Befruchtung ist Wasser notwendig: Die männlichen beweglichen <a href="Spermatozoid" class="mw-redirect" title="Spermatozoid">Spermatozoiden</a> müssen zu den Archegonien schwimmen. Dabei können sie aktiv bis zu 1,5 Zentimeter zurücklegen und werden chemotaktisch durch <a href="Saccharose" title="Saccharose">Saccharose</a> angelockt. Bei größeren Distanzen sind die Spermatozoiden auf die passive Verbreitung etwa durch Regenwasserspritzer angewiesen. Die Befruchtung der Eizelle erfolgt im Archegonium.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Ungeschlechtliche_Generation">Ungeschlechtliche Generation</h3></div>

<p>Die befruchtete Eizelle (<a href="Zygote" title="Zygote">Zygote</a>) ist <a href="Diploidie" title="Diploidie">diploid</a> und entwickelt sich ohne Ruhestadium zu einem <a href="Embryo_(Botanik)" title="Embryo (Botanik)">Embryo</a> und weiter zum Sporophyten. Der Sporophyt ist je nach Moosgruppe sehr unterschiedlich gebaut, bleibt aber bei allen mit dem Gametophyten verbunden, von dem er Wasser und Nährstoffe erhält. Dazu dient ihm ein <a href="Haustorium" title="Haustorium">Haustorium</a> (Fuß). Nach oben wächst der Embryo durch das Archegonium hindurch und bildet ein <a href="Sporogon" class="mw-redirect" title="Sporogon">Sporogon</a>, an dessen Spitze die Sporenkapsel (<a href="Sporangium" title="Sporangium">Sporangium</a>) sitzt. Das Gewebe im Inneren des Sporangiums ist das <a href="Archespor" title="Archespor">Archespor</a>, dessen Zellen sich durch Reduktionsteilung (<a href="Meiose" title="Meiose">Meiose</a>) zu haploiden <a href="Spore" title="Spore">Sporen</a> teilen. Nach der Reife werden die Sporen aus der Sporenkapsel entlassen. Zur Keimung quellen die Sporen, sprengen das Exospor und entwickeln sich zum <a href="Protonema" title="Protonema">Protonema</a>.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Bau_und_Entwicklung">Bau und Entwicklung</h2></div>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Gametophyt">Gametophyt</h3></div>

<p>Bei den Hornmoosen und einem Teil der Lebermoose ist der Gametophyt lappig (thallos), bei den Laubmoosen und den meisten Lebermoosen beblättert (folios). Bei den beblätterten Moosen ist der Gametophyt in Blättchen (<a href="Phylloid" title="Phylloid">Phylloide</a>), Stämmchen (<a href="Cauloid" title="Cauloid">Cauloide</a>) und wurzelartige Strukturen (<a href="Rhizoid" title="Rhizoid">Rhizoide</a>) gegliedert. Diese Strukturen sind zwar denen der Farne und Samenpflanzen ähnlich; da sie jedoch beim Gametophyten und nicht wie bei diesen am Sporophyten auftreten, sind sie nicht homolog, weshalb sie mit eigenen Begriffen versehen wurden. Durchgesetzt hat sich jedoch nur das Rhizoid, während Phylloide und Cauloide meist als Blatt und Stamm bezeichnet werden. Die Gametophyten der Moose sind die am höchsten differenzierten unter den Pflanzen.

</p><p>Die Thalli wachsen mit zwei-, drei- oder vierschneidigen <a href="Scheitelzelle" title="Scheitelzelle">Scheitelzellen</a>, beblätterte Pflanzen mit dreischneidigen Zellen. Als Ausnahme wächst <i><a href="Takakia" title="Takakia">Takakia</a></i> mit einem Gipfel<a href="Meristem" title="Meristem">meristem</a>. Beide Formen, thallöse und foliose, können Leitgewebe erhalten, das jedoch vielfach funktionslos ist. Hornmoose besitzen Leitgewebe nur in den Sporophyten. Lebermoose besitzen selten Hydroide im Gametophyten: diese Zellen besitzen schräg gestellte Querwände und <a href="T%C3%BCpfel" title="Tüpfel">Tüpfel</a> ähnlich den <a href="Tracheide" title="Tracheide">Tracheiden</a> der Farne, sind jedoch nicht <a href="Lignin" title="Lignin">verholzt</a>. Laubmoose besitzen oft Zentralstränge mit wasserleitenden Hydroiden und zwar im Gametophyten wie im Sporophyten. Zellen, die Assimilate leiten (<a href="Leptoide" title="Leptoide">Leptoide</a>), treten nur bei den <a href="Polytrichidae" class="mw-redirect" title="Polytrichidae">Polytrichidae</a> auf. Der Besitz von wasser- und assimilatleitenden Geweben wird als Indiz gedeutet, dass sich die Moose aus frühen <a href="Gef%C3%A4%C3%9Fpflanzen" title="Gefäßpflanzen">tracheophytischen</a> Landpflanzen entwickelt haben.

</p><p>Die Blättchen wachsen mittels zweischneidiger Scheitelzellen. Bei Lebermoosen stehen die Blättchen in drei Reihen und haben keine Rippen. Die Blättchen der Laubmoose stehen meist schraubig, selten drei- oder zweizeilig. Ursprüngliche Sippen besitzen Blättchen mit Rippen.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Gametangien_und_Gameten">Gametangien und Gameten</h3></div>

<p>Die Bildung der Geschlechtszellen (<a href="Gamet" title="Gamet">Gameten</a>) in sterilen Hüllen (<a href="Gametangium" title="Gametangium">Gametangien</a>) ist eine Anpassung an das Landleben. Entstehung und Aufbau der Gametangien ist bei Moosen und Farnen recht ähnlich, weshalb beide Gruppen als Archegoniaten zusammengefasst werden.

</p><p>Die weiblichen Gametangien, die <a href="Archegonium" title="Archegonium">Archegonien</a>, sind flaschenförmig. Sie haben einen verdickten Bauchteil aus zwei bis drei Zellschichten und einen einzelligen Halsteil. Im unteren Teil liegt die Eizelle, über ihr die Bauchkanalzelle, darüber noch einige Halskanalzellen. Reift das Archegonium, dann trennen sich die beiden Deckelzellen an der Spitze des Archegoniums, Bauch- und Halskanalzellen verschleimen. Dadurch wird der Weg zur Eizelle frei.

</p><p>Die männlichen <a href="Antheridium" title="Antheridium">Antheridien</a> entstehen aus einer <a href="Blatt_(Pflanze)#Epidermis" title="Blatt (Pflanze)">Epidermis</a>zelle, also exogen. Lediglich bei den Hornmoosen entstehen sie endogen. Eine einzellschichtige, sterile Hülle umgibt die spermatogenen Zellen. Letztere teilen sich in zwei Zellen, die sich vom Zellverband lösen und in die begeißelten <a href="Spermatozoid" class="mw-redirect" title="Spermatozoid">Spermatozoiden</a> verwandeln. An der Spitze des Antheridiums verschleimen einige Wandzellen. Durch diese Öffnung werden die Spermatozoiden entlassen. Diese besitzen die Form eines Korkenziehers. Das Vorderende ist besonders gestaltet und wird Blepharoplast genannt. Hier setzen zwei lange glatte <a href="Flagellum" title="Flagellum">Geißeln</a> an, die nach hinten gerichtet sind. Die Geißeln der Laub- und Lebermoose sind linksschraubig, die der Hornmoose rechtsschraubig. Die Geißeln setzen an einem Basalkörper an. Unter diesem liegt eine vielschichtige Struktur (multi layered structure, MLS) aus parallel liegenden <a href="Mikrotubuli" class="mw-redirect" title="Mikrotubuli">Mikrotubuli</a>, einem Lamellarstreifen und einem <a href="Mitochondrium" title="Mitochondrium">Mitochondrium</a>. Hinter dem Zellkern, am hinteren Ende des Spermatozoiden, liegen die <a href="Ribosom" title="Ribosom">Ribosomen</a>, eine <a href="Plastid" title="Plastid">Plastide</a>, <a href="Endoplasmatisches_Reticulum" class="mw-redirect" title="Endoplasmatisches Reticulum">endoplasmatisches Reticulum</a> und ein weiteres Mitochondrium. Diese Ultrastrukturen sind von hoher Bedeutung für die Systematik, da sie keinem funktionellen Anpassungsdruck unterliegen und daher als sehr konservative Merkmale gelten.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Embryoentwicklung">Embryoentwicklung</h3></div>

<p>Bei den Laub- und Lebermoosen teilt sich die befruchtete Eizelle (<a href="Zygote" title="Zygote">Zygote</a>) zunächst quer. Aus der oberen Zelle entsteht der eigentliche Embryo, der sich weiter in Fuß, Seta und Sporangium differenziert. Die untere Zelle stirbt meist ab. Bei den Hornmoosen verläuft die erste Zellteilung längs, worauf sich die beiden Zellen dann quer teilen. Die beiden oberen Zellen werden zum Sporogon, die beiden unteren entwickeln sich zum Fuß.

</p><p>Der Fuß dringt in das Gametophytengewebe ein und ist mit dem Gametophyten über eine <a href="Plazenta_(Botanik)" title="Plazenta (Botanik)">Plazenta</a> verbunden. Über die Plazenta werden Wasser und Nährstoffe vom Gametophyten an den Sporophyten geleitet. Typisch für die Plazenta sind Transferzellen mit Wandprotuberanzen, das sind Einstülpungen der Zellwand zur Oberflächenvergrößerung. Bei Laub- und Lebermoosen sind Fuß und Gametophyt durch einen plazentalen Spalt getrennt. Transferzellen kommen auf beiden Seiten vor, nur beim Sporophyten, oder fehlen ganz. Bei den Hornmoosen fehlt der plazentale Spalt, hier dringt der Fuß als <a href="Haustorium" title="Haustorium">Haustorium</a> in die gametophytischen Transferzellen ein.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Sporophyt">Sporophyt</h3></div>

<p>Der Sporophyt stellt die diploide Generation der Moose dar. Bei den Hornmoosen und etlichen Laubmoosen besitzt der Sporophyt <a href="Stoma_(Botanik)" title="Stoma (Botanik)">Spaltöffnungen</a> vom <i>Mnium</i>-Typ, wie er auch für die Farne typisch ist. Außerdem ist die Epidermis kutinisiert. Zumindest bei den Polytrichales entspricht Struktur und chemische Zusammensetzung der Cuticula derjenigen der Gymnospermen. Die Sporophyten der Horn- und Laubmoose besitzen zudem im Zentrum ein Leitgewebe, besitzen also eine Protostele.

</p><p>Bei den Hornmoosen ist der Sporophyt schotenförmig. Bei Laub- und Lebermoosen ist er in einen Stiel (<a href="Seta_(Moose)" title="Seta (Moose)">Seta</a>) und eine Sporenkapsel (<a href="Sporangium" title="Sporangium">Sporangium</a>) gegliedert. Der Bau des Sporangiums ist je nach Großgruppe sehr unterschiedlich. Alle besitzen jedoch im Inneren ein sporenbildendes (sporogenes) Gewebe (das Archespor). In diesem entwickeln sich aus diploiden Sporenmutterzellen durch die <a href="Meiose" title="Meiose">Meiose</a> die Sporen (<a href="Meiospore" class="mw-redirect" title="Meiospore">Meiosporen</a>), typischerweise in Tetraden (zu viert). Die Sporen besitzen ein dünnwandiges Endospor und ein dickwandiges Exospor. Eine mit <a href="Sporopollenin" title="Sporopollenin">Sporopollenin</a> imprägnierte Sporenwand ist charakteristisch für die <a href="Embryophyta" title="Embryophyta">Embryophyten</a>. Durch unterschiedliche, wiederum taxonspezifische Mechanismen gelangen die Sporen ins Freie, wo sie wiederum zu einem Protonema keimen.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Ausbreitungsbiologie">Ausbreitungsbiologie</h2></div>

<p>Bei Moosen gibt es zwei Arten von Ausbreitungsorganen (<a href="Diaspore" title="Diaspore">Diasporen</a>): Sporen bei der sexuellen Vermehrung und Brutkörper bei der vegetativen Vermehrung.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Sexuelle_Vermehrung">Sexuelle Vermehrung</h3></div>

<p>Die Rolle der sexuellen Vermehrung zur Erhöhung der genetischen Vielfalt ist bei den Moosen erheblich eingeschränkt. Rund die Hälfte der Moose ist monözisch und überwiegend selbstbefruchtend (keine Selbstinkompatibilität). Zudem kommen viele diözische Arten nur in rein weiblichen oder rein männlichen Populationen vor und können sich nicht sexuell vermehren.

</p><p>Die relativ geringe Wahrscheinlichkeit, dass für die Befruchtung die Spermatozoiden im Wasser zu den Archegonien gelangen, wird dadurch kompensiert, dass in so einem Fall meist sehr große Sporenzahlen produziert werden. Den Rekord hält <i><a href="Dawsonia" title="Dawsonia">Dawsonia</a></i> mit fünf Millionen Sporen in einem Sporangium. Mehrere Hunderttausend sind auch bei anderen Arten nicht selten. Die Sporen werden sehr weit verbreitet, meist wesentlich weiter als das eigentliche Artareal. Daher können viele Moose sehr rasch auf klimatische Änderungen reagieren und neue, passende Standorte besiedeln.

</p>

<p>Die Größe der Sporen beträgt bei Laubmoosen meist sieben bis 35 Mikrometer, bei <a href="Jungermanniopsida" title="Jungermanniopsida">jungermannialen</a> Lebermoosen 10 bis 40 und bei <a href="Marchantiidae" title="Marchantiidae">marchantialen</a> Lebermoosen 40 bis 90 Mikrometer. Die Dauer der Keimfähigkeit der Sporen dauert von wenigen Stunden (bei manchen epiphyllen Moosen) bis zu vielen Jahren, was eher die Regel ist. In Versuchen keimten noch Sporen aus 16 Jahre altem Herbarmaterial. Manche diözischen Lebermoose bilden bei der Meiose zusammenhängende Sporentetraden, sodass immer männliche und weibliche Gametophyten zusammen sind.

</p><p>Die Ausbreitung der Sporen erfolgt in der überwiegenden Mehrheit über den Wind (<a href="Anemochorie" title="Anemochorie">Anemochorie</a>). Manche Faktoren schließen jedoch den Wind bei der Ausbreitung aus: sehr große Sporen; wenn Sporen im Thallus gebildet werden (zum Beispiel <i>Riccia</i>) oder die Kapseln sich nicht öffnen (kleistokarpe Laubmoose). Dies weist auf eine mögliche Verbreitung durch Tiere (<a href="Zoochorie" title="Zoochorie">Zoochorie</a>) hin, die bei einigen Arten auch experimentell nachgewiesen wurde: so wird <i>Riella americana</i> im Darm von Enten verbreitet. Ein Sonderfall sind die <a href="Splachnaceae" title="Splachnaceae">Splachnaceae</a>, die durch <a href="Insekten" title="Insekten">Insekten</a> verbreitet werden: Die Arten wachsen auf Dung und Tierleichen. Sie bilden geklumpte Sporenmassen und locken mit ihrem Duft kleine Dungfliegen (Sphaeroceridae) an, die die Sporen wieder zu neuen Standorten bringen.<sup id="cite_ref-Raven_2006_1-0" class="reference"><a href="#cite_note-Raven_2006-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Moose in Gewässern werden durch das Wasser verbreitet (<a href="Hydrochorie" title="Hydrochorie">Hydrochorie</a>). Sporen von kleistokarpen Moosen werden erst nach dem Verwesen der Kapsel frei.

</p><p>Die Stellung der Kapsel spielt eine Rolle bei der Ausbreitung: Bei <a href="Xerophyt" title="Xerophyt">xerophytischen</a> Moosen steht die Kapsel vielfach aufrecht und öffnet sich bei trockenem Wetter. Dies ermöglicht eine sehr weite Verbreitung. Waldmoose besitzen häufig nach unten gerichtete Kapseln und entlassen die Sporen bei feuchtem Wetter. Daher werden sie nicht so weit verbreitet, können dafür aber unter den feuchten Bedingungen rasch keimen. Für die Ausbreitung spielt auch das Peristom der Kapsel vieler Laubmoose eine wichtige Rolle. Durch <a href="Hygroskopisch" class="mw-redirect" title="Hygroskopisch">hygroskopische</a> Bewegungen öffnen und verschließen die Peristomzähne die Kapsel. Je nach Art ist das Peristom unterschiedlich aufgebaut, sodass es sich entweder bei trockenem oder bei feuchtem Wetter öffnet.<sup id="cite_ref-2" class="reference"><a href="#cite_note-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Vegetative_Vermehrung">Vegetative Vermehrung</h3></div>

<p><a href="Vegetative_Vermehrung" title="Vegetative Vermehrung">Vegetative Vermehrung</a> spielt bei Moosen eine wesentlich stärkere Rolle als bei allen anderen Pflanzengruppen.

</p><p>Sie gleicht den Nachteil aus, dass an einem Standort oft nur ein Geschlecht vorhanden und somit keine sexuelle Vermehrung möglich ist. Außerdem werden Brutkörper häufig unter suboptimalen Standortbedingungen wie etwa Trockenperioden gebildet. Ebenso kommen Brutkörper häufiger in Randbereichen des Artareals oder der Höhenverbreitung einer Art vor. Der Induktionsmechanismus für die Bildung von Brutkörpern ist unbekannt, es wird jedoch vermutet, dass das Pflanzenhormon <a href="Auxin" class="mw-redirect" title="Auxin">Auxin</a> eine Rolle spielt.<sup id="cite_ref-3" class="reference"><a href="#cite_note-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Von etlichen Arten sind überhaupt keine Sporophyten bekannt. Solche Arten besiedeln meist sehr kleine Areale. Aber auch manche häufige Waldmoose bilden sehr selten Sporophyten, wie etwa <i><a href="Pleurozium_schreberi" class="mw-redirect" title="Pleurozium schreberi">Pleurozium schreberi</a></i>, <i><a href="Hylocomium_splendens" class="mw-redirect" title="Hylocomium splendens">Hylocomium splendens</a></i> und <i><a href="Dicranum_scoparium" class="mw-redirect" title="Dicranum scoparium">Dicranum scoparium</a></i>.

</p><p>Vegetative Vermehrung kann prinzipiell durch alle Teile der Moospflanze erfolgen. Wird ein Gametophyt durch ein Sieb passiert, entstehen aus allen Teilen wieder vollständige Gametophyten. Meist werden jedoch spezielle Verbreitungsmittel gebildet: Flagellenäste, abfällige, das heißt leicht abfallende, Blätter, Stämmchenspitzen, Blattspitzen, spezielle Brutkörper an Blättern, Rippen, Rhizoiden, blattachselständige Brutknospen. Bei Lebermoosen sind spezielle Brutkörper selten, meist werden leicht abbrechende Blätter oder Äste gebildet. Die Marchantiales bilden jedoch Brutkörper in speziellen Brutbechern (<i>Marchantia polymorpha</i>). Die Brutkörper werden durch Wassertropfen aus dem Becher geschleudert (splash-cup-Mechanismus).

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Ökologie"><span id=".C3.96kologie"></span>Ökologie</h2></div>

<p>Moose sind in der Regel klein und wachsen relativ langsam. Daher sind sie im Vergleich zu den Höheren Pflanzen <a href="Konkurrenz_(%C3%96kologie)" title="Konkurrenz (Ökologie)">konkurrenzschwach</a>. Sie weichen daher vielfach auf Standorte aus, die von diesen nicht besiedelt werden können: Felsen, Borke und Blätter als fast nährstofffreie Standorte, Waldböden als sehr dunkle Standorte sowie offene und gestörte Standorte.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Wasserhaushalt">Wasserhaushalt</h3></div>

<p>Moose können ihren Wassergehalt nur in sehr beschränktem Ausmaß regulieren, sie sind <a href="Wechselfeuchte_Pflanzen" class="mw-redirect" title="Wechselfeuchte Pflanzen">wechselfeuchte</a> (poikilohydre) Pflanzen.

</p><p>Nach dem Mechanismus der Wasseraufnahme und -leitung werden zwei Gruppen von Moosen unterschieden:

</p>

<ul><li>Ektohydrische Arten nehmen Wasser über die ganze Oberfläche auf. Wasserleitung erfolgt nur äußerlich, etwa kapillar zwischen Rhizoiden oder Blättchen und Stamm. Diese Arten nutzen auch die Luftfeuchtigkeit. Nach Austrocknung benetzen sie sich sekundenschnell mit Wasser.</li>

<li>Endohydrische Arten besitzen wasserleitende Elemente und eine <a href="Cuticula_(Pflanzen)" title="Cuticula (Pflanzen)">Cuticula</a>. Sie nehmen Wasser über die Rhizoiden auf und leiten es im Stämmchen nach oben. Dieser Mechanismus reicht allerdings nicht für die Wasserversorgung aus, sodass bei diesen Arten immer auch äußere Wasseraufnahme vorkommt.</li></ul>

<p>Für die Wasseraufnahme und Speicherung gibt es verschiedene Strukturen: Besitz eines Zentralstranges, äußere Wasserleitung, papillöse Blattoberflächen (erleichtern Benetzung), Wassersäcke (bei manchen Lebermoosen), Blattflügelzellen (wasserspeichernde Zellen an den unteren Blattecken mancher Laubmoose), Zilien (lange Blattzipfel bei manchen Lebermoosen), Hyalozyten (großlumige, tote Zellen bei <a href="Torfmoose" title="Torfmoose">Torfmoosen</a> und anderen Familien), Lamellen und Filamente an Blattrippen (speichern Wasser in Zwischenräumen).

</p>

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Verdunstungsschutz">Verdunstungsschutz</h4></div>

<p>Zur Reduktion des Wasserverlusts durch Verdunstung bilden manche Moose spezielle verdunstungshemmende Strukturen aus: Cuticula (besonders bei marchantialen Lebermoosen). Rollblätter verringern in eingerolltem Zustand die verdunstende Oberfläche. Glashaare reduzieren die Sonneneinstrahlung. Papillen streuen auftreffendes Licht. Die jungen Sporogone sind besonders empfindlich gegen Austrocknung, ihrem Schutz dient die <a href="Kalyptra" title="Kalyptra">Kalyptra</a>.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Austrocknungsresistenz">Austrocknungsresistenz</h4></div>

<p>Die Resistenz gegen Austrocknung ist je nach Art sehr unterschiedlich ausgeprägt. Die molekularen Ursachen für die Resistenz sind nicht erforscht. Es werden drei Gruppen unterschieden (deren Bezeichnungen denen bei höheren Pflanzen gleichen, aber eine andere Bedeutung haben):

</p>

<ul><li><a href="Hygrophyt" title="Hygrophyt">Hygrophyten</a> werden bereits durch kurzzeitige und geringfügige Austrocknung geschädigt. Hierzu zählen Wasser- und Sumpfmoose.</li>

<li><a href="Mesophyt" title="Mesophyt">Mesophyten</a> ertragen Austrocknung für kürzere Zeit.</li>

<li><a href="Xerophyt" title="Xerophyt">Xerophyten</a> überstehen auch längeres Austrocknen. Selbst nach mehreren Jahren im <a href="Herbarium" title="Herbarium">Herbar</a> können wiederbefeuchtete Moose problemlos reaktiviert werden. Hierzu zählen die Fels- und Baumbewohner unter den Moosen.</li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Temperatur">Temperatur</h3></div>

<p>Das Temperaturoptimum für das Wachstum beträgt für die temperaten Arten 15 bis 20 °C, bei tropischen bis 25 °C. Der obere Kompensationspunkt für die <a href="Fotosynthese" class="mw-redirect" title="Fotosynthese">Fotosynthese</a> liegt bei allen Arten zwischen 25 und 30 °C, bei langfristig höheren Temperaturen sterben sie daher aufgrund zu hoher Atmungsverluste.

</p><p>Die Frostresistenz ist artspezifisch und unabhängig von Standort und Jahreszeit. Sie korreliert mit der Austrocknungsresistenz einer Art. Zudem sind Moose in ausgetrocknetem Zustand wesentlich frosthärter. Sie können das Einfrieren in flüssigem <a href="Stickstoff" title="Stickstoff">Stickstoff</a> (−196 °C) überleben.

</p><p>Die Temperaturobergrenze für kurzzeitige Exposition liegt bei vielen Moosen in feuchtem Zustand bei 42 bis 51 °C, in trockenem Zustand bei 85 bis 110 °C, bei Xerophyten noch höher.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Nährstoffe"><span id="N.C3.A4hrstoffe"></span>Nährstoffe</h3></div>

<p>Nährstoffe werden von den Moosen über den Niederschlag aufgenommen. Nur Arten mit gut ausgebildetem Leitsystem nehmen Nährstoffe über den Boden auf. Die Quelle sind dabei Staub und im Wasser gelöste Stoffe, im Wald zum Beispiel besonders der <a href="Stammablauf" class="mw-redirect" title="Stammablauf">Stammablauf</a> und der <a href="Kronendurchlass" title="Kronendurchlass">Kronendurchlass</a>. Moose bringen daher Nährstoffe aus der Atmosphäre ins Ökosystem. Die Aufnahme aus dem Wasser wird durch folgende Anpassungen ermöglicht:

</p>

<ul><li>Die Moose besitzen ein hohes Oberflächen-zu-Volumen-Verhältnis.</li>

<li>Die Ionenaufnahme ist meist nicht durch eine Cuticula behindert.</li>

<li>Die Zellwand besitzt eine sehr hohe Kationenaustauschkapazität.</li></ul>

<p>Wie bei den höheren Pflanzen sind die Elemente <a href="Kalium" title="Kalium">Kalium</a>, <a href="Kalzium" class="mw-redirect" title="Kalzium">Kalzium</a>, <a href="Magnesium" title="Magnesium">Magnesium</a>, <a href="Stickstoff" title="Stickstoff">Stickstoff</a>, <a href="Phosphor" title="Phosphor">Phosphor</a> und <a href="Schwefel" title="Schwefel">Schwefel</a> für die Moose essenziell, jedoch benötigen sie sie in wesentlich geringeren Konzentrationen. Darüber hinaus akkumulieren Moose jedoch auch Elemente, die bei höheren Pflanzen nicht vorkommen. Die Ursache liegt darin, dass Moose die Aufnahme von Ionen nicht kontrollieren können. So nehmen sie auch Metalle wie <a href="Niob" title="Niob">Niob</a> oder <a href="Scandium" title="Scandium">Scandium</a> auf.

</p><p>Die Aufnahme erfolgt in drei Schritten:

</p>

<ol><li>Kationenaustausch an der Zellwand</li>

<li>Die Ionen gelangen über die semipermeable Zellmembran in das <a href="Cytoplasma" title="Cytoplasma">Cytoplasma</a>. Über die Aufnahmemechanismen gibt es keine Untersuchungen.</li>

<li>Partikel können auch über <a href="Pinozytose" class="mw-redirect" title="Pinozytose">Pinozytose</a> aufgenommen werden, zum Beispiel Blei.</li></ol>

<p>Für viele Moosarten ist ein ausgewogenes Verhältnis zwischen Kalium, Kalzium und Magnesium notwendig, weshalb viele Arten nur auf sauren Standorten vorkommen. Manche Arten wie <a href="Silbermoos" title="Silbermoos">Silbermoos</a> (<i>Bryum argenteum</i>) und <a href="Brunnenlebermoos" title="Brunnenlebermoos">Brunnenlebermoos</a> (<i>Marchantia polymorpha</i>) bevorzugen stickstoffreiche Standorte, sie sind <a href="Nitrophil" class="mw-redirect" title="Nitrophil">nitrophil</a>. Sie werden durch die hohen <a href="Anthropogen" title="Anthropogen">anthropogenen</a> <a href="Stickstoffdeposition" title="Stickstoffdeposition">Stickstoffimmissionen</a> in Europa stark gefördert.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Spezielle_Standorte">Spezielle Standorte</h3></div>

<p>Eine dominierende Stellung haben Moose in <a href="Karst" title="Karst">Karstgebieten</a>, wo sie nach vielen, meist kleineren, Karstquellen am Ausfällen von <a href="Kalktuff" title="Kalktuff">Kalktuff</a> beteiligt sind und in <a href="Hochmoor" title="Hochmoor">Hochmooren</a>, wo <a href="Torfmoose" title="Torfmoose">Torfmoose</a> (<i>Sphagnum</i>) an der Entstehung, am Aufbau und der Funktion dieser Ökosysteme maßgeblich beteiligt sind. Hier sollen jedoch einige weitere Standorte besprochen werden.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Tundra_und_Polargebiete">Tundra und Polargebiete</h4></div>

<p>In den <a href="Tundra" title="Tundra">Tundren</a> spielen Moose eine große Rolle in Bezug auf die Artenzahl, Bedeckung, <a href="Phytomasse" title="Phytomasse">Phytomasse</a> und <a href="Biomasse" title="Biomasse">Biomasse</a>produktion. Dabei erreicht ihr Phytomasseanteil jedoch außer an nassen Standorten nie mehr als 30 %. Die Ursache ist, dass die Photosyntheserate der Moose schon bei geringen Lichtstärken gesättigt ist und sie daher bei vollem Licht eine wesentlich geringere Photosyntheseleistung als Höhere Pflanzen erreichen. Im Ausgleich können Moose bei tiefen Temperaturen noch effektive <a href="Photosynthese" title="Photosynthese">Photosynthese</a> betreiben, sogar bei Temperaturen unter 0 °C. Gegen allzu tiefe Temperaturen sind die Moose allerdings empfindlich, so dass sie an allzu kalten Standorten nicht mehr vorkommen. In den Tundren bilden die Moose vor allem Polster, Matten und dichte Rasen.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Wüsten"><span id="W.C3.BCsten"></span>Wüsten</h4></div>

<p>In <a href="W%C3%BCste" title="Wüste">Wüsten</a> kommen Moose nur stellenweise vor und sind nur in feuchten Perioden erkennbar. In Sandwüsten wachsen sie teilweise von Sand überdeckt, wo sie kühlere und feuchtere Bedingungen haben. In Geröllwüsten können sie unter durchsichtigem Quarzgeröll wachsen (zum Beispiel <i>Aschisma carniolicum</i>). In Salzwassertümpeln wachsen Arten der Lebermoosgattung <i>Riella</i>, die einzigen salztoleranten Moose. Spezielle Anpassungen an Trockenstandorte sind bei marchantialen Lebermoosen: eine <a href="Cuticula_(Pflanzen)" title="Cuticula (Pflanzen)">Cuticula</a>, Atemporen zur Gasstoffwechselregelung, ein wasserspeicherndes Schwammparenchym, Atemhöhlen, Einrollmechanismen bei Austrocknung, und Bauchschuppen zur Wasseraufnahme. Auch die weiter oben erwähnten Anpassungen zum Strahlungsschutz sind bei Wüstenmoosen häufig vertreten. Die meisten Wüstenmoose sind akrokarpe Laubmoose, besonders Arten der Familie <a href="Pottiaceae" title="Pottiaceae">Pottiaceae</a> mit folgenden Anpassungen: Rollblätter, Dickblättrigkeit, Rippen mit wasserspeichernden Zellen, eingerollte Blattränder, Glashaare. Häufig sind auch annuelle oder kurzlebige Arten, die ihren Lebenszyklus in kurzen Feuchtperioden durchlaufen können. Trockenperioden überdauern diese Arten als Sporen. Langlebige Arten sind austrocknungsresistent.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Regenwald">Regenwald</h4></div>

<p>In den tropischen <a href="Tropischer_Regenwald" title="Tropischer Regenwald">Regenwäldern</a> kommen rund 3000 bis 4000 Arten vor, die jedoch zu 90 % aus nur 15 Familien stammen. Die größte Diversität gibt es in Asien. Große Differenzen bestehen zwischen den Moosfloren Asiens und Afrikas, sodass bei den Moosen nicht von einer <a href="Pal%C3%A4otropis" title="Paläotropis">Paläotropis</a> gesprochen werden kann. Die Menge der Moose steigt mit der Meereshöhe. Im Tieflandregenwald kommen kaum Moose vor. Die hohen Temperaturen verbunden mit den geringen Lichtintensitäten unter dem dichten Kronendach verhindern eine positive Photosyntheseleistung. Über 1000 Meter Seehöhe steigen Artenzahl und Phytomasse stark an und erreichen zwischen 1800 und 2800 Metern die höchste Dichte, besonders bei epiphytischen Moosen. In den <a href="Nebelwald" class="mw-redirect" title="Nebelwald">Nebelwäldern</a> kämmen Hängemoose den Nebel aus.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Epiphyten">Epiphyten</h4></div>

<p>Die ersten fossilen Funde von <a href="Epiphyt" title="Epiphyt">epiphytischen</a> Moosen stammen aus dem <a href="Terti%C3%A4r" title="Tertiär">Tertiär</a> und gehören zu heutigen Gattungen oder Arten. Da die epiphytisch lebenden Arten stark abgeleitete Formen sind, ist diese Lebensweise relativ jung. Epiphytische Moose zeichnen sich durch folgende Anpassungen aus:

</p>

<ul><li>Die Sporen keimen im Sporangium zu einem chlorophyllhaltigen, mehrzelligen Stadium heran. Dies führt auf dem Substrat zu einem Entwicklungsvorsprung.</li>

<li>Diözische Arten bilden Zwergmännchen, die in den Polstern der weiblichen Pflanzen sitzen. So kann die Befruchtung über die nötige kurze Distanz erfolgen.</li>

<li>Sie besitzen wasserspeichernde Strukturen.</li>

<li>Als Lebensformen treten Polster (Wasserspeicher), Wedel und Schweife sowie Hängemoose (zum Nebelauskämmen) auf.</li></ul>

<p>Die Nährstoffzufuhr erfolgt über den Regen. Dadurch sind Epiphyten besonders zahlreich in Gebieten mit hohen Niederschlägen (tropischer Nebelwald).

</p>

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Epiphylle">Epiphylle</h4></div>

<p>Die Eroberung von lebenden Blättern als Lebensraum dürfte noch jünger sein als der Epiphytismus. <a href="Epiphyll" title="Epiphyll">Epiphylle</a> Moose zeigen die am stärksten abgeleiteten Merkmale, zum Beispiel <a href="Neotenie" title="Neotenie">Neotenie</a>: Bei der Gattung <i>Ephemeropsis</i> ist der Gametophyt stark reduziert, die Gametangien werden in Knospen am Dauerprotonema gebildet. Vorherrschend sind hier die Lebermoose, besonders die Familie <a href="Lejeuneaceae" title="Lejeuneaceae">Lejeuneaceae</a>. Diese besitzen zur Anhaftung Hapteren an den Rhizoidenden. Epiphylle Moose kommen nur in tropischen und subtropischen immergrünen Regenwäldern vor. Bevorzugt werden glatte, ledrige Blätter, die zunächst von obligaten Epiphyllen besiedelt werden, denen fakultative Epiphylle und zuletzt Laubmoose folgen. Die Vermehrung erfolgt hauptsächlich durch Brutkörper. Zumindest eine Art (<i>Radula flaccida</i>) nutzt das Blatt nicht nur als Lebensraum, sondern dringt mit den Rhizoiden in das Blatt ein und entnimmt Wasser und Mineralien, ist also ein <a href="Halbschmarotzer" title="Halbschmarotzer">Hemiparasit</a>.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Rolle_für_das_Ökosystem"><span id="Rolle_f.C3.BCr_das_.C3.96kosystem"></span>Rolle für das Ökosystem</h3></div>

<p>Dort, wo Moose häufig sind, wie in Bergwäldern und Mooren, haben sie eine wichtige ökologische Rolle im Nährstoffkreislauf, da sie die Nährstoffe aus dem Niederschlag filtern, ferner für den Wasserkreislauf, da sie zum einen Nebel ausfiltern können und zu einem gewissen Grad auch den Niederschlag speichern können.

</p><p>Als Lebensraum spielen Moose eine Rolle für die Kleintierwelt, und als Keimbett für Blütenpflanzen. Einige Moose bilden Symbiosen mit Cyanobakterien (<i>Blasia</i>, Hornmoose) und Pilzen (<a href="Mykorrhiza" title="Mykorrhiza">Mykorrhiza</a>, bei vielen Lebermoosen). Eine Gattung (<i>Cryptothallus</i>) ist obligat saprophytisch unter Moosdecken. Einige Lebermoose (etwa <i>Colura zoophaga</i>) fangen in ihren Wassersäcken Wimpertierchen und andere Kleintiere. Da ihnen jedoch Verdauungs<a href="Protease" class="mw-redirect" title="Protease">proteasen</a> fehlen, liegt keine echte <a href="Fleischfressende_Pflanzen" title="Fleischfressende Pflanzen">Carnivorie</a>, sondern nur <a href="Zoophagie" class="mw-redirect" title="Zoophagie">Zoophagie</a> vor.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Inhaltsstoffe">Inhaltsstoffe</h2></div>

<p>In ihren Assimilationspigmenten (<a href="Chlorophyll" class="mw-redirect" title="Chlorophyll">Chlorophyll</a> a und b), den <a href="Kohlenhydrate" title="Kohlenhydrate">Kohlenhydratreservestoffen</a> <a href="St%C3%A4rke" title="Stärke">Stärke</a> und manchmal <a href="Fructane" title="Fructane">Fructane</a>, und den Zellwänden aus <a href="Cellulose" title="Cellulose">Cellulose</a> stimmen die Moose mit allen anderen Grünen Pflanzen überein. Im Gegensatz zu den Farn- und Blütenpflanzen kommen jedoch die Zellwandsubstanzen <a href="Cutin" title="Cutin">Cutin</a>, <a href="Suberin" title="Suberin">Suberin</a> und <a href="Lignin" title="Lignin">Lignin</a> faktisch nicht vor.<sup id="cite_ref-4" class="reference"><a href="#cite_note-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-5" class="reference"><a href="#cite_note-5"><span class="cite-bracket">[</span>5<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Flavonoide">Flavonoide</h3></div>

<p><a href="Flavonoide" title="Flavonoide">Flavonoide</a> wurden in knapp der Hälfte der untersuchten Moose nachgewiesen. Sie fehlen bei den Hornmoosen sowie innerhalb der Laubmoose bei den Polytrichidae, Andreaeopsida, und Tetraphididae. Während bei den Lebermoosen je nach Familie oder Ordnung charakteristische Flavonoidtypen gebildet werden, ist bei den Laubmoosen keine systematisch verwertbare Verteilung der Flavonoide erkennbar. Es treten Flavon-C- und O-Glykoside auf, Dihydroflavone, Flavonole, Dihydro<a href="Chalcon" class="mw-redirect" title="Chalcon">chalcone</a> und Aurone. Es gibt auch Flavonoide, die als <a href="Glucurons%C3%A4ure" title="Glucuronsäure">Glukuronide</a> und <a href="Galacturons%C3%A4ure" title="Galacturonsäure">Galakturonide</a> auftreten. Bei den Laubmoosen ist das Spektrum wesentlich größer als bei den Lebermoosen. Bei ihnen kommen auch <a href="Isoflavone" title="Isoflavone">Isoflavone</a>, Biflavone und 3-Desoxy-<a href="Anthocyanin" class="mw-redirect" title="Anthocyanin">anthocyanine</a> vor. Das Vorkommen von Isoflavonen bei den Laubmoosen verbindet sie mit den <a href="Gabelblattgew%C3%A4chse" title="Gabelblattgewächse">Gabelblattgewächsen</a>, <a href="Selaginellales" class="mw-redirect" title="Selaginellales">Selaginellales</a> und den <a href="Nacktsamige_Pflanzen" title="Nacktsamige Pflanzen">Gymnospermen</a>. Auch die <a href="Sphagnorubin" class="mw-redirect" title="Sphagnorubin">Sphagnorubine</a> der Torfmoose zählen zu den Flavonoiden.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Phenolische_Substanzen">Phenolische Substanzen</h3></div>

<p>Sehr wohl kommen aber phenolische Verbindungen, darunter <a href="Zimts%C3%A4ure" title="Zimtsäure">Zimtsäure</a>derivate, vor, die den Abbauprodukten des Lignins in höheren Pflanzen ähneln. Ein Beispiel ist die Sphagnumsäure der Torfmoose (p-Hydroxy-β-(carboxymethyl)-Zimtsäure). <a href="1%2C2-Diphenylethan" title="1,2-Diphenylethan">Bibenzyle</a> kommen in den Lebermoosen, nicht jedoch in den Laubmoosen vor. Ältere Angaben über das Vorkommen von Lignin sind zu bezweifeln, es dürfte sich stets um <a href="Lignane" title="Lignane">Lignane</a> handeln, polyphenolische, lignin-ähnliche Substanzen, die im Vergleich zum Lignin deutlich weniger stark methyliert sind.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Terpene_und_Terpenoide">Terpene und Terpenoide</h3></div>

<p>Bei Moosen wurden 24 Mono<a href="Terpene" title="Terpene">terpene</a>, 172 Sesquiterpene, 44 Diterpenoide, 14 Triterpenoide und 13 <a href="Steroide" title="Steroide">Steroide</a> nachgewiesen. Mono- und Sesquiterpene kommen nur bei Lebermoosen vor, Diterpenoide bei Leber- und Laubmoosen, Triterpenoide nur bei Laubmoosen. Diese Stoffe bilden die für die Lebermoose charakteristischen Ölkörper und sind auch für den oft artcharakteristischen Geruch mancher Moose verantwortlich. Zu den Geruchsstoffen zählen vor allem Monoterpene (zum Beispiel <a href="Limonen" title="Limonen">Limonen</a>, <a href="Pinen" class="mw-redirect" title="Pinen">Pinen</a>, <a href="Geraniol" title="Geraniol">Geraniol</a>, <a href="Borneol" class="mw-redirect" title="Borneol">Borneol</a>) und Sesquiterpene (vom Eleman-, Eudesman-, Germacran-, Bisabolantyp). Die blauen Ölkörper von <i>Calypogeia trichomanis</i> sind durch <a href="Azulen" title="Azulen">Azulene</a> bedingt. Die meisten Sesquiterpene sind Enantiomere der Verbindungen, die in den höheren Pflanzen vorkommen. Die Diterpene sind vom Labdan-, Pimaran-, Clerodan-, Kaurantyp sowie den nur in den Moosen vorkommenden Dolabellan- und Sacculatantyp.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Biologische_Aktivität_der_Inhaltsstoffe"><span id="Biologische_Aktivit.C3.A4t_der_Inhaltsstoffe"></span>Biologische Aktivität der Inhaltsstoffe</h3></div>

<p>Die oben angeführten Inhaltsstoffe, besonders die Terpene, sind vielfach biologisch aktiv, wobei folgende Wirkungen bis jetzt bekannt sind:

</p>

<ul><li><a href="Antimikrobielle_Substanz" class="mw-redirect" title="Antimikrobielle Substanz">Antimikrobielle</a> (fungizide und bakterizide) Wirkung: Obwohl bislang wenig untersucht, ist die Abwehr von <a href="Pilze" title="Pilze">Pilzen</a> und <a href="Bakterien" title="Bakterien">Bakterien</a> für die Moose von großer Bedeutung. Man geht daher davon aus, dass alle Moose antimikrobiell wirksame Substanzen enthalten. Erwiesen ist die Wirkung etwa bei Polygodial aus <i><a href="Porella" title="Porella">Porella</a></i>, Norpin-guison aus <i><a href="Conocephalum_conicum" class="mw-redirect" title="Conocephalum conicum">Conocephalum conicum</a></i>, Lunularin aus <i><a href="Lunularia_cruciata" class="mw-redirect" title="Lunularia cruciata">Lunularia cruciata</a></i>.</li>

<li>Keimungsfördernde und -hemmende Wirkung: Viele Moosextrakte hemmen oder fördern – je nach Art – das Keimpflanzenwachstum höherer Pflanzen. Die Keimungsrate stieg in Versuchen um bis zu 70 %. Keimungshemmung hilft den Moosen, künftige Konkurrenten nicht aufkommen zu lassen. Aber auch die Keimungsförderung wird so gedeutet: Phytohormon-ähnliche Substanzen lassen die Samen in einem Moospolster schnell keimen, wobei er seine Reserven aufzehrt, bevor er das passende Substrat erreicht und damit abstirbt. Die verantwortlichen Inhaltsstoffe sind bis jetzt nicht isoliert worden. Auch die fungizide Wirkung der Moose verringert durch das Verhindern der Mykorrhizabildung die Konkurrenz durch andere Pflanzen.</li>

<li>Biozide und fraßhemmende Wirkung: Die meisten Moose enthalten fraßhemmende Stoffe, sodass Moose selten von Pflanzenfressern wie Insekten oder Schnecken gefressen werden. Untersucht wurde diese Wirkung mit Fraßversuchen bei Extrakten aus Laub-, Leber- und Torfmoosen sowie isolierten Wirkstoffen wie dem Sesquiterpen Pinguison aus <i><a href="Aneura_pinguis" class="mw-redirect" title="Aneura pinguis">Aneura pinguis</a></i> und Plagiochilin A aus <i><a href="Plagiochila" title="Plagiochila">Plagiochila</a></i>. Diese fraßhemmende Wirkung hat den praktischen Vorteil, dass Moosherbarien kaum von Schädlingen befallen werden und auch nicht konserviert werden müssen.</li>

<li>Einige Moosarten haben eine für den Menschen allergene Wirkung, wie zum Beispiel <i>Frullania tamarisci</i> im Mittelmeergebiet. Auslöser sind meist <a href="Lacton" class="mw-redirect" title="Lacton">Lactone</a>.</li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Areale">Areale</h2></div>

<p>Moose besitzen generell größere Areale als Blütenpflanzen, was vor allem auf ihre Ausbreitungsmechanismen über Sporen zurückzuführen ist.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Geschlossene_Areale">Geschlossene Areale</h3></div>

<ul><li>Weltweit verbreitet sind etwa <i><a href="Marchantia_polymorpha" class="mw-redirect" title="Marchantia polymorpha">Marchantia polymorpha</a></i> und <i><a href="Bryum_argenteum" class="mw-redirect" title="Bryum argenteum">Bryum argenteum</a></i>.</li>

<li>Ein <a href="Pangaea" title="Pangaea">pangäisches</a> Areal besitzen rund 60 % der Familien. Sie sind weltweit, tropisch oder außertropisch verbreitet. Diese Familien bestehen wahrscheinlich seit dem <a href="Perm_(Geologie)" title="Perm (Geologie)">Perm</a>. Beispiele sind <a href="Polytrichaceae" title="Polytrichaceae">Polytrichaceae</a>, <a href="Sphagnaceae" class="mw-redirect" title="Sphagnaceae">Sphagnaceae</a>, <a href="Dicranaceae" title="Dicranaceae">Dicranaceae</a>, <a href="Hypnaceae" title="Hypnaceae">Hypnaceae</a>, <a href="Bryaceae" title="Bryaceae">Bryaceae</a>.</li>

<li>Ein <a href="Laurasia" title="Laurasia">laurasisches</a> (<a href="Holarktis" title="Holarktis">holarktisches</a>) Areal besitzen ebenfalls sehr viele Moose, etwa die <a href="Rhytidiaceae" class="mw-redirect" title="Rhytidiaceae">Rhytidiaceae</a>, <a href="Timmiaceae" class="mw-redirect" title="Timmiaceae">Timmiaceae</a>, Schistostegiaceae. Die Trennung Nordamerikas durch einen Meeresarm in der <a href="Kreide_(Geologie)" title="Kreide (Geologie)">Kreidezeit</a> lässt sich noch heute an der unterschiedlichen Moosflora der Ost- und Westküste erkennen.</li>

<li>Ein <a href="Gondwana" title="Gondwana">Gondwana</a>-Areal besitzen rund 30 % der Familien. Sie sind wahrscheinlich im <a href="Mesozoikum" title="Mesozoikum">Mesozoikum</a> entstanden, bevor Gondwana zerbrach.</li>

<li>Seltener sind Arten mit circum-<a href="Tethys_(Ozean)" title="Tethys (Ozean)">thetischer</a> Verbreitung (aride Moose mesozoischen Ursprungs) sowie pantropische Areale.</li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Disjunkte_Areale">Disjunkte Areale</h3></div>

<p>Kontinentübergreifende <a href="Disjunktion_(%C3%96kologie)" title="Disjunktion (Ökologie)">Großdisjunktionen</a> treten bei Moosen sehr häufig auf und auch auf Artebene, während sie bei Blütenpflanzen seltener sind und nur auf Gattungsebene auftreten. Diese Disjunktionen können als Reste ehemals zusammenhängender Areale oder als Ergebnis von Fernverbreitung gedeutet werden, was aber im Einzelfall meist nicht mehr eindeutig bestimmbar ist.

</p>

<ul><li>Bipolare Disjunktionen betrifft Arten, die in den außertropischen Gebieten der Nord- und Südhemisphäre vorkommen. Es sind rund 100 Arten mit dieser Verbreitung bekannt, zum Beispiel <i>Conostomum tetragonum</i>.</li>

<li>Südhemisphärische Disjunktion ist die circumantarktische Verbreitung und ist von rund 50 Arten bekannt, zum Beispiel die Gattung <i><a href="Monoclea" title="Monoclea">Monoclea</a></i>.</li>

<li>Arten mit laurasischer Disjunktion kommen nur in Teilen der Holarktis vor, so zum Beispiel <i><a href="Plagiothecium_undulatum" title="Plagiothecium undulatum">Plagiothecium undulatum</a></i> nur an den Westküsten Nordamerikas und Europas, Campylopus atrovirens an den Ost- und Westküsten Nordamerikas und Eurasiens. Weitere Möglichkeiten sind eine amphipazifische Verbreitung (Ostasien – West-Nordamerika, zum Beispiel <i><a href="Takakia" title="Takakia">Takakia</a> lepidozioides</i>) und die amphiatlantische Verbreitung (Ost-Nordamerika – West-Europa, zum Beispiel <i><a href="Diphyscium_foliosum" class="mw-redirect" title="Diphyscium foliosum">Diphyscium foliosum</a></i>).</li>

<li>Eine Disjunktion Neotropen – tropisches Afrika ist von derzeit 334 Arten bekannt, eine Disjunktion tropisches Afrika – Südostasien von 52 Arten. Die Moosfloras Afrikas ähnelt daher stärker der Südamerikas als der Südostasiens. Für die Moose trifft das Konzept der <a href="Pal%C3%A4otropis" title="Paläotropis">Paläotropis</a> daher nicht zu.</li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Ungeklärte_Disjunktionen"><span id="Ungekl.C3.A4rte_Disjunktionen"></span>Ungeklärte Disjunktionen</h3></div>

<p>Einige Arten haben derart extrem disjunkte Areale, dass sich ihr Vorkommen jeder Erklärung zu entziehen scheint. Ein Beispiel ist <i>Distichophyllum carinatum</i> aus der ansonsten tropischen Familie der <a href="Hookeriaceae" title="Hookeriaceae">Hookeriaceae</a>. Es ist nur von drei Standorten an feuchten Kalkfelsen der Nordalpen bekannt, wo es auch 1908 erstbeschrieben wurde, sowie aus Japan.<sup id="cite_ref-Frahm221_6-0" class="reference"><a href="#cite_note-Frahm221-6"><span class="cite-bracket">[</span>6<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p><p>Die in den Tropen verbreitete Art <i>Hyophila involuta</i> wächst auf feuchten Kalkfelsen. Sie kommt allerdings auch in Schweizer Seen, im Bodensee und in Aare und Oberrhein vor, hier jedoch als Wassermoos der Spritzwasserzone.<sup id="cite_ref-Frahm221_6-1" class="reference"><a href="#cite_note-Frahm221-6"><span class="cite-bracket">[</span>6<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Fossilgeschichte">Fossilgeschichte</h2></div>

<p>Das älteste Moos-Fossil, das Lebermoos <i>Pallavicinites devonicus</i> aus dem untersten Ober<a href="Devon_(Geologie)" title="Devon (Geologie)">devon</a>, ist rund 350 Millionen Jahre alt. Es wird den heutigen <a href="Metzgeriidae" title="Metzgeriidae">Metzgeriidae</a> zugeordnet. Der Gattungsname <i>Pallavicinites</i> deutet auf die strukturell stark ähnelnde, rezente Gattung <i>Pallavicinia</i> hin.<sup id="cite_ref-7" class="reference"><a href="#cite_note-7"><span class="cite-bracket">[</span>7<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p><p>Aus dem Devon sind nur thallose Lebermoose bekannt. Das älteste Laubmoos, <i>Muscites plumatus</i>, stammt aus dem Unter<a href="Karbon_(Geologie)" class="mw-redirect" title="Karbon (Geologie)">karbon</a> Englands. Im <a href="Perm_(Geologie)" title="Perm (Geologie)">Perm</a> traten erste torfmoosartige Laubmoose auf. Im <a href="Pal%C3%A4ophytikum" title="Paläophytikum">Paläophytikum</a> waren schon alle Großgruppen der Moose vertreten.

</p><p>Aus dem <a href="Mesophytikum" title="Mesophytikum">Mesophytikum</a> sind nur wenige Fossilien bekannt, da dieses Zeitalter eher trocken war und somit die Fossilisationsbedingungen für Moose ungleich schlechter. In dieser Zeit entwickelten sich jedoch die eher trockenangepassten Sippen wie die Marchantiidae: <i>Marchantites cyathoides</i> aus dem Mittleren <a href="Trias_(Geologie)" title="Trias (Geologie)">Trias</a> ist die erste eindeutige Art der Marchantiales. Auch die Jungermanniidae treten hier erstmals auf. Zum Ende der <a href="Kreide_(Geologie)" title="Kreide (Geologie)">Kreidezeit</a> kommt bereits der erste Vertreter einer heute noch lebenden Gattung vor (<i>Campylopodium allonense</i>). Von der mittleren Kreide bis ins <a href="Terti%C3%A4r" title="Tertiär">Tertiär</a> treten auch die ersten epiphytischen und epiphyllen Lebermoose sowie bei den Laubmoosen epilithische (auf Gestein wachsende) und pleurokarpe Sippen auf.

</p><p>Die Mehrzahl der tertiären Fossile kann bereits heute lebenden Arten zugeordnet werden, womit viele Arten mindestens 40 Millionen Jahre alt sind. In Europa finden sich aus dem Tertiär viele Arten, die heute nur noch in subtropischen Gebieten vorkommen, etwa den Kanaren oder Azoren. In Europa sind sie während der Eiszeiten ausgestorben.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Überleben"><span id=".C3.9Cberleben"></span>Überleben</h3></div>

<p>Nachdem es etwa 1500 Jahre eingefroren unter dem antarktischen Eis gelegen hatte, begann ein Exemplar des <a href="Laubmoose" title="Laubmoose">Laubmooses</a> <i>Chorisodontium aciphyllum</i> nach einigen Wochen unter idealen Brutbedingungen wieder zu sprießen, wie die beteiligten britischen Wissenschaftler im Jahr 2014 berichteten. Bis dahin hatte man die Überlebensfähigkeit mehrzelliger Organismen auf maximal 20 Jahre geschätzt.<sup id="cite_ref-8" class="reference"><a href="#cite_note-8"><span class="cite-bracket">[</span>8<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-9" class="reference"><a href="#cite_note-9"><span class="cite-bracket">[</span>9<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Dabei helfen bestimmte Gene, die bei sinkenden Temperaturen aktiviert werden und nur in Moosen vorkommen.<sup id="cite_ref-10" class="reference"><a href="#cite_note-10"><span class="cite-bracket">[</span>10<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-11" class="reference"><a href="#cite_note-11"><span class="cite-bracket">[</span>11<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Systematik">Systematik</h2></div>

<p>Bis in jüngste Zeit wurden die Moose als einheitliche Gruppe aufgefasst und in zwei bis drei Klassen untergliedert: Lebermoose, Laubmoose und in jüngerer Zeit Hornmoose. In den letzten Jahren sind vor allem aufgrund von Ultrastrukturforschungen und molekularbiologischen Erkenntnissen die tiefgreifenden Unterschiede zwischen diesen Gruppen deutlich geworden, sodass sie in immer höhere <a href="Taxon" title="Taxon">taxonomische Einheiten</a> gestellt wurden. Die drei Großgruppen werden heute von den meisten Autoren als monophyletisch angesehen.<sup id="cite_ref-Shaw_12-0" class="reference"><a href="#cite_note-Shaw-12"><span class="cite-bracket">[</span>12<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Ihre Stellung zueinander sowie zu den übrigen Landpflanzen, den <a href="Gef%C3%A4%C3%9Fpflanzen" title="Gefäßpflanzen">Gefäßpflanzen</a>, ist noch nicht endgültig geklärt.

</p><p>Die Moose sind wahrscheinlich keine monophyletische Einheit. Studien der Spermatogenese sowie von Chloroplasten-Genen postulieren zwar eine Monophylie der Moose und eine basale Dichotomie zwischen Moosen und Gefäßpflanzen an der Basis der Embryophyten.<sup id="cite_ref-13" class="reference"><a href="#cite_note-13"><span class="cite-bracket">[</span>13<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Die meisten Studien seit circa 1980, als die <a href="Paraphylie" class="mw-redirect" title="Paraphylie">Paraphylie</a> der Moose erstmals postuliert wurde, deuten jedoch auf eine Paraphylie der Moose hin.<sup id="cite_ref-14" class="reference"><a href="#cite_note-14"><span class="cite-bracket">[</span>14<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Eine Studie aus dem Jahr 2014 kam jedoch zu dem Schluss, dass dies auf einem Artefakt beruht, verursacht vor allem durch <a href="Stille_Mutation" title="Stille Mutation">stille Mutationen</a>.<sup id="cite_ref-CoxLiFostEmbl14_15-0" class="reference"><a href="#cite_note-CoxLiFostEmbl14-15"><span class="cite-bracket">[</span>15<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-DonoHarrPapsSchn21_16-0" class="reference"><a href="#cite_note-DonoHarrPapsSchn21-16"><span class="cite-bracket">[</span>16<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Die Frage, welche Moosgruppe innerhalb der Embryophyten die basalste ist, die Leber- oder die Hornmoose, ist nicht endgültig geklärt. Viele Studien sprechen dafür, dass Laub- und Lebermoose Schwestergruppen sind: besonders Studien zu Spermatogenese, Spermien-Ultrastruktur, genereller Morphologie und genetische Studien.<sup id="cite_ref-Nickrent_17-0" class="reference"><a href="#cite_note-Nickrent-17"><span class="cite-bracket">[</span>17<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Es gibt aber auch auf Sequenzdaten und auf Genomstrukturen gestützte Argumente dafür, dass die Hornmoose die Schwestergruppe der Gefäßpflanzen sind.<sup id="cite_ref-Shaw_12-1" class="reference"><a href="#cite_note-Shaw-12"><span class="cite-bracket">[</span>12<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Eine auf breiter Basis durchgeführte Studie hat dies 2006 weiter untermauert und folgendes <a href="Kladistik" title="Kladistik">Kladogramm</a> vorgeschlagen:<sup id="cite_ref-18" class="reference"><a href="#cite_note-18"><span class="cite-bracket">[</span>18<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p>

</td>

</td>

</td>

<p> Laubmoose

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

</td>

<p> Hornmoose

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

<p> Gefäßpflanzen

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table><style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r257636185">

/* start https://de.wikipedia.org/ */

.mw-parser-output .tptable{border-collapse:collapse;font-size:90%;margin:1em 0;max-width:100%;text-align:center;box-sizing:border-box;line-height:130%}.mw-parser-output .tptblxl{border-collapse:collapse;font-size:90%;margin:1em 0;max-width:100%;text-align:center;box-sizing:border-box;line-height:1.5em}.mw-parser-output .tpheader{border:1px solid #999999}.mw-parser-output .tpcaptiont{text-align:center;font-size:90%;vertical-align:top}.mw-parser-output .tpcaptionm{text-align:center;font-size:90%;vertical-align:middle}.mw-parser-output .tpcaptionb{text-align:center;font-size:90%;vertical-align:bottom}.mw-parser-output .tpseed{border:1px solid #999999;background-color:#6C7A93;color:#FFFFFF;height:20px}.mw-parser-output .tpteam{border:1px solid #999999;padding:0 0.5em;text-align:left;height:20px}.mw-parser-output .tpscore{border:1px solid #999999;height:20px}.mw-parser-output .tpgold{background:gold}.mw-parser-output .tpsilver{background:silver}.mw-parser-output .tpbronze{background:#CC9966}.mw-parser-output .tpgroup{text-align:center}.mw-parser-output .tpeditonly{font-size:1px;color:transparent;width:3px}.mw-parser-output .tp0000{border-style:solid;border-width:0 0 0 0}.mw-parser-output .tp0002{border-style:solid;border-width:0 0 0 2px}.mw-parser-output .tp0020{border-style:solid;border-width:0 0 2px 0}.mw-parser-output .tp0022{border-style:solid;border-width:0 0 2px 2px}.mw-parser-output .tp0200{border-style:solid;border-width:0 2px 0 0}.mw-parser-output .tp0202{border-style:solid;border-width:0 2px 0 2px}.mw-parser-output .tp0220{border-style:solid;border-width:0 2px 2px 0}.mw-parser-output .tp0222{border-style:solid;border-width:0 2px 2px 2px}.mw-parser-output .tp2000{border-style:solid;border-width:2px 0 0 0}.mw-parser-output .tp2002{border-style:solid;border-width:2px 0 0 2px}.mw-parser-output .tp2020{border-style:solid;border-width:2px 0 2px 0}.mw-parser-output .tp2022{border-style:solid;border-width:2px 0 2px 2px}.mw-parser-output .tp2200{border-style:solid;border-width:2px 2px 0 0}.mw-parser-output .tp2202{border-style:solid;border-width:2px 2px 0 2px}.mw-parser-output .tp2220{border-style:solid;border-width:2px 2px 2px 0}.mw-parser-output .tpbb{border-bottom:2px solid #777777}.mw-parser-output .tptt{border-top:2px solid #777777}.mw-parser-output .tpbox{border-collapse:collapse;font-size:90%;margin:0;text-align:center;box-sizing:border-box;line-height:120%}.mw-parser-output .tpeditonly{display:none}.mw-parser-output .tpoption{background:#ff9900;margin:0;padding:1px;font-style:italic}@media screen{html.skin-theme-clientpref-night .mw-parser-output .tpseed{border:1px solid #DDDDDD;background:#B6BCC9;color:#000000;height:20px}html.skin-theme-clientpref-night .mw-parser-output .tptable td{border-color:#DDDDDD}html.skin-theme-clientpref-night .mw-parser-output .tpbb{border-bottom:2px solid #DDDDDD}html.skin-theme-clientpref-night .mw-parser-output .tptt{border-top:2px solid #DDDDDD}}

/* end https://de.wikipedia.org/ */

</style>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

<p> Lebermoose

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

<p>Die Moose werden heute allgemein nicht mehr als Verwandtschaftsgruppe angesehen. Die drei Gruppen werden nur mehr als gemeinsamer Organisationstyp angesehen. Die drei Abteilungen mit der Untergliederung bis zur Klasse sind:<sup id="cite_ref-19" class="reference"><a href="#cite_note-19"><span class="cite-bracket">[</span>19<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-20" class="reference"><a href="#cite_note-20"><span class="cite-bracket">[</span>20<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p>

<ul><li>Abteilung <a href="Hornmoose" title="Hornmoose">Hornmoose</a> (Anthocerotophyta)

<ul><li>Klasse Anthocerotopsida</li>

<li>Klasse Leiosporocerotopsida</li></ul></li>

<li>Abteilung <a href="Lebermoose" title="Lebermoose">Lebermoose</a> (Marchantiophyta)

<ul><li>Klasse <a href="Haplomitriopsida" class="mw-redirect" title="Haplomitriopsida">Haplomitriopsida</a></li>

<li>Klasse <a href="Jungermanniopsida" title="Jungermanniopsida">Jungermanniopsida</a></li>

<li>Klasse <a href="Marchantiopsida" title="Marchantiopsida">Marchantiopsida</a></li></ul></li>

<li>Abteilung <a href="Laubmoose" title="Laubmoose">Laubmoose</a> (Bryophyta)

<ul><li>Unterabteilung <a href="Takakiophytina" class="mw-redirect" title="Takakiophytina">Takakiophytina</a>

<ul><li>Klasse <a href="Takakiopsida" class="mw-redirect" title="Takakiopsida">Takakiopsida</a></li></ul></li>

<li>Unterabteilung <a href="Sphagnophytina" class="mw-redirect" title="Sphagnophytina">Sphagnophytina</a>

<ul><li>Klasse <a href="Sphagnopsida" title="Sphagnopsida">Sphagnopsida</a></li></ul></li>

<li>Unterabteilung <a href="Bryophytina" title="Bryophytina">Bryophytina</a>

<ul><li>Klasse <a href="Andreaeopsida" title="Andreaeopsida">Andreaeopsida</a></li>

<li>Klasse Oedipodiopsida</li>

<li>Klasse <a href="Tetraphidopsida" class="mw-redirect" title="Tetraphidopsida">Tetraphidopsida</a></li>

<li>Klasse <a href="Polytrichopsida" class="mw-redirect" title="Polytrichopsida">Polytrichopsida</a></li>

<li>Klasse <a href="Bryopsida" title="Bryopsida">Bryopsida</a></li></ul></li></ul></li></ul>

<p>Für eine Klassifikation bis zur Familie siehe <a href="Systematik_der_Moose" title="Systematik der Moose">Systematik der Moose</a>.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Gefährdung_und_Schutz"><span id="Gef.C3.A4hrdung_und_Schutz"></span>Gefährdung und Schutz</h2></div>

<p>Die Gefährdung von Moosarten liegt vor allem in der Zerstörung ihres Lebensraumes begründet, in Mitteleuropa besonders durch die Intensivierung von Land- und Forstwirtschaft, wodurch besonders Arten der Stoppeläcker, epiphytische Moose auf Laubbäumen und Arten auf <a href="Totholz" title="Totholz">Totholz</a> gefährdet sind. Weitere Gründe sind die Verbauung besonders von Feuchtgebieten und das Absenken des <a href="Grundwasserspiegel" title="Grundwasserspiegel">Grundwasserspiegels</a>. Darüber hinaus ist die Luft- und Gewässerverschmutzung zu nennen, wobei die Verbesserung der Luftqualität in Mitteleuropa wieder zu einer Rückkehr der epiphytischen Moose in die Ballungsräume führt.

</p><p>Die weltweite <a href="Rote_Liste_gef%C3%A4hrdeter_Arten" title="Rote Liste gefährdeter Arten">Rote Liste</a>, erstellt von der International Association of Bryologists, enthält 91 Arten.<sup id="cite_ref-21" class="reference"><a href="#cite_note-21"><span class="cite-bracket">[</span>21<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Ebenso gibt es eine Rote Liste für Europa<sup id="cite_ref-22" class="reference"><a href="#cite_note-22"><span class="cite-bracket">[</span>22<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> sowie einige europäische Staaten, darunter Belgien, Deutschland<sup id="cite_ref-23" class="reference"><a href="#cite_note-23"><span class="cite-bracket">[</span>23<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>, Österreich<sup id="cite_ref-24" class="reference"><a href="#cite_note-24"><span class="cite-bracket">[</span>24<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>, Polen, Schweden und die Schweiz.<sup id="cite_ref-25" class="reference"><a href="#cite_note-25"><span class="cite-bracket">[</span>25<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> In Deutschland gibt es auch Rote Listen für die meisten Bundesländer. Besonders stark ist die Gefährdung in Ballungsräumen. 1991 waren in West-Berlin 33 % der Arten verschollen oder ausgestorben und nur 23 % nicht gefährdet, während in ländlicheren Gebieten wie Sachsen 57 % der Arten gefährdet waren (1995) und in den Niederlanden 50 % (1992).

</p>

<td colspan="5"><b><a href="Erhaltungszustand_(Naturschutz)" title="Erhaltungszustand (Naturschutz)">Erhaltungszustände</a> der Moosarten des Anhang II der FFH-Richtlinie in Deutschland<br>(Berichtszeitraum 2007–2012)</b><sup id="cite_ref-ART17_2013_26-0" class="reference"><a href="#cite_note-ART17_2013-26"><span class="cite-bracket">[</span>26<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</td></tr>

<tr>

<th>Artname (deutsch)</th>

<th>Artname (wissenschaftlich)</th>

<th>CON

</th></tr>

<tr>

<td style="text-align:left">Vogesen-Bruchmoos</td>

<td style="text-align:left"><i>Bruchia vogesiaca</i></td>

<td>k. A.

</td></tr>

<tr>

<td style="text-align:left"><a href="Buxbaumia_viridis" class="mw-redirect" title="Buxbaumia viridis">Grünes Koboldmoos</a></td>

<td style="text-align:left"><i>Buxbaumia viridis</i></td>

</td></tr>

<tr>

<td style="text-align:left">Haar-Klauenmoos</td>

<td style="text-align:left"><i>Dichelyma capillaceum</i></td>

<td>---

</td></tr>

<tr>

<td style="text-align:left"><a href="Dicranum_viride" title="Dicranum viride">Grünes Gabelzahnmoos</a></td>

<td style="text-align:left"><i>Dicranum viride</i></td>

</td></tr>

<tr>

<td style="text-align:left">Gekieltes Zweiblattmoos</td>

<td style="text-align:left"><i>Distichophyllum carinatum</i></td>

<td>---

</td></tr>

<tr>

<td style="text-align:left">Lappländisches Sichelmoos</td>

<td style="text-align:left"><i>Hamatocaulis lapponicus</i></td>

<td>k. A.

</td></tr>

<tr>

<td style="text-align:left"><a href="Firnisgl%C3%A4nzendes_Sichelmoos" title="Firnisglänzendes Sichelmoos">Firnisglänzendes Sichelmoos</a></td>

<td style="text-align:left"><i>Hamatocaulis vernicosus</i></td>

<td>k. A.

</td></tr>

<tr>

<td style="text-align:left"><a href="Gemeines_Wei%C3%9Fmoos" title="Gemeines Weißmoos">Gemeines Weißmoos</a></td>

<td style="text-align:left"><i>Leucobryum glaucum</i></td>

</td></tr>

<tr>

<td style="text-align:left">Dreimänniges Zwerglungenmoos</td>

<td style="text-align:left"><i>Mannia triandra</i></td>

</td></tr>

<tr>

<td style="text-align:left">Langstieliges Schwanenhalsmoos</td>

<td style="text-align:left"><i>Meesia longiseta</i></td>

<td>k. A.

</td></tr>

<tr>

<td style="text-align:left">Kugel-Hornmoos</td>

<td style="text-align:left"><i>Notothylas orbicularis</i></td>

</td></tr>

<tr>

<td style="text-align:left">Rogers Kapuzenmoos</td>

<td style="text-align:left"><i>Orthotrichum rogeri</i></td>

</td></tr>

<tr>

<td style="text-align:left"><a href="Scapania_carinthiaca" title="Scapania carinthiaca">Kärntner Spatenmoos</a></td>

<td style="text-align:left"><i>Scapania carinthiaca</i></td>

<td>---

</td></tr>

<tr>

<td style="text-align:left">Rudolphis Trompetenmoos</td>

<td style="text-align:left"><i>Tayloria rudolphiana</i></td>

<td>---

</td></tr>

<tr>

<td colspan="5"><small> ALP = alpine biogeografische Region, ATL = atlantische biogeografische Region, CON = kontinentale biogeografische Region<br>grün = günstiger Erhaltungszustand, orange = unzureichender Erhaltungszustand, rot = schlechter Erhaltungszustand<br>grau = unbekannter Erhaltungszustand, --- = die Art kommt in der jeweiligen biogeografischen Region nicht vor<br>k. A. = im Bericht wurde die Art nicht berücksichtigt</small>

</td></tr></tbody></table>

<p>In Österreich gelten 29 % der 762 bekannten Laubmoosarten als gefährdet bis ausgestorben (davon 32 als ausgestorben oder verschollen und 24 vom Aussterben bedroht), während weitere 100 Arten als potentiell gefährdet eingestuft werden.<sup id="cite_ref-27" class="reference"><a href="#cite_note-27"><span class="cite-bracket">[</span>27<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Von den 256 bekannten Lebermoosen (inklusive Hornmoose) gelten 23 % als gefährdet bis ausgestorben (davon 8 als ausgestorben oder verschollen und 10 vom Aussterben bedroht), während weitere 54 Arten als potentiell gefährdet eingestuft werden.<sup id="cite_ref-28" class="reference"><a href="#cite_note-28"><span class="cite-bracket">[</span>28<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p><p>In der Schweiz sind von den 1093 Arten und Unterarten 38 % auf der Roten Liste aufgeführt. Davon sind 15 Arten ausgestorben und 5,6 % vom Aussterben bedroht. Rund 47 % der Moose gelten als nicht gefährdet.<sup id="cite_ref-29" class="reference"><a href="#cite_note-29"><span class="cite-bracket">[</span>29<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Besonders häufig vertreten sind Arten der Trockenrasen und von offenerdigen Flächen, wie zum Beispiel Äckern. Arten von Nass-Standorten sind nicht mehr so stark gefährdet, Ergebnis des verstärkten Schutzes von Mooren.

</p><p>In Deutschland gelten von den 1121 Moosarten 54 als ausgestorben, 28 als vom Aussterben bedroht, 104 als stark gefährdet und 203 Arten als gefährdet.<sup id="cite_ref-30" class="reference"><a href="#cite_note-30"><span class="cite-bracket">[</span>30<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p><p>Im <a href="Washingtoner_Artenschutz-%C3%9Cbereinkommen" class="mw-redirect" title="Washingtoner Artenschutz-Übereinkommen">Washingtoner Artenschutzabkommen</a> (CITES) sind keine Moose aufgeführt. In der <a href="Berner_Konvention" title="Berner Konvention">Berner Konvention</a> sind neun Lebermoos- und 13 Laubmoosarten aufgeführt. In vielen Ländern sind keine Moosarten geschützt, der Schutz erfolgt hier ausschließlich über Habitatschutz. In Deutschland sind durch die <a href="Bundesartenschutzverordnung" title="Bundesartenschutzverordnung">Bundesartenschutzverordnung</a> (Fassung 16. Februar 2005, <a href="Anlage_1_zur_Bundesartenschutzverordnung#Moose" title="Anlage 1 zur Bundesartenschutzverordnung">Liste</a>) alle Arten der Gattungen <i><a href="Hylocomium" title="Hylocomium">Hylocomium</a></i>, <i><a href="Leucobryum" title="Leucobryum">Leucobryum</a></i> und <i><a href="Sphagnum" class="mw-redirect" title="Sphagnum">Sphagnum</a></i> geschützt. Damit ist jegliche Entnahme aus der Natur verboten. In Österreich ist, wie auch in Belgien und Teilen der Niederlande, die kommerzielle Nutzung der Torfmoose verboten. In wenigen weiteren Ländern sind manche Arten dezidiert geschützt, darunter in Estland, Finnland, Großbritannien, Ungarn, Japan, Lettland, Litauen, Luxemburg, Mexico, Portugal, Spanien und Ukraine.

</p><p>In den Ländern der <a href="Europ%C3%A4ische_Union" title="Europäische Union">Europäischen Union</a> unterliegen 88 Moosarten dem Schutzregime der <a href="Richtlinie_92/43/EWG_(Fauna-Flora-Habitat-Richtlinie)" title="Richtlinie 92/43/EWG (Fauna-Flora-Habitat-Richtlinie)">FFH-Richtlinie</a>, wovon 31 Arten im Anhang II der Richtlinie gelistet sind. Für diese in Anhang II geführten Arten haben die <a href="EU-Mitgliedstaaten" class="mw-redirect" title="EU-Mitgliedstaaten">EU-Mitgliedstaaten</a> Schutzgebiete auszuweisen.<sup id="cite_ref-WEDDELING_et_al._2005_31-0" class="reference"><a href="#cite_note-WEDDELING_et_al._2005-31"><span class="cite-bracket">[</span>31<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p><p>In Deutschland kommen 13 der Anhang II-Moosarten vor (siehe nebenstehende Tabelle).<sup id="cite_ref-WEDDELING_et_al._2005_31-1" class="reference"><a href="#cite_note-WEDDELING_et_al._2005-31"><span class="cite-bracket">[</span>31<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Moose_und_Mensch">Moose und Mensch</h2></div>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Nutzung_durch_den_Menschen">Nutzung durch den Menschen</h3></div>

<p>Für den Menschen waren und sind die Moose schon seit langem von Nutzen. Einige Verwendungszwecke waren etwa die Nutzung als Füllmaterial von Matratzen und Polstern, weshalb <a href="Carl_von_Linn%C3%A9" title="Carl von Linné">Linné</a> eine Gattung <i><a href="Hypnum" title="Hypnum">Hypnum</a></i>, Schlafmoos, nannte. <a href="Eskimos" class="mw-redirect" title="Eskimos">Eskimos</a> und Japaner verwendeten Moose als Sargfüllung. Bei Blockhäusern wurden vielfach die Ritzen mit Moosen ausgestopft, wie auch bei mittelalterlichen Booten. Trockenes Moos wurde als Verpackungsmaterial beim Versand zerbrechlicher Objekte verwendet, feuchtes Moos beim Versand von Gartenpflanzen. In Japan werden kleine Moosgärten in <a href="Bonsai" title="Bonsai">Bonsai</a>-Pflanzschalen wie auch große etwa um buddhistische Tempel angelegt. Etliche Moosarten wie beispielsweise das <a href="Leucobryum_glaucum" class="mw-redirect" title="Leucobryum glaucum">Weißmoos</a> (<i>Leucobryum glaucum</i>) sind im Modellbau (Architekturmodell für Sträucher) sowie in der Floristik als Dekoration (etwa Mooskränze für Gräber) beliebt und in <a href="Weihnachtskrippe" title="Weihnachtskrippe">Weihnachtskrippen</a> Tradition.

</p><p>In der <a href="Aquaristik" class="mw-redirect" title="Aquaristik">Aquaristik</a> dienen aquatische Moose als Dekorationselemente, Laichsubstrate und Versteckplätze für Aquarienbewohner.<sup id="cite_ref-32" class="reference"><a href="#cite_note-32"><span class="cite-bracket">[</span>32<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Unter der Sammelbezeichnung „<a href="Javamoos" title="Javamoos">Javamoos</a>“ werden verschiedene Arten mit morphologischer Ähnlichkeit zu <i>Taxiphyllum barbieri</i> schon seit Jahrzehnten im Aquarium gepflegt, wobei der Einsatz als Laichsubstrat in der Vergangenheit meist im Vordergrund stand. Im Zuge einer steigenden Nachfrage für die Gestaltung von <a href="Naturaquarium" title="Naturaquarium">Naturaquarien</a> und <a href="Nano-Aquarium" title="Nano-Aquarium">Nano-Aquarien</a> wurde in den letzten Jahren eine Vielzahl weiterer Arten charakterisiert und auf den Markt gebracht.

</p><p>Torfmoose dienten bis in den <a href="Erster_Weltkrieg" title="Erster Weltkrieg">Ersten Weltkrieg</a> als Wund<a href="Kompresse" title="Kompresse">kompressen</a>. Neben der hohen Wasseraufnahmekapazität war die antimikrobielle Wirkung der Moose von Bedeutung. Einige Naturvölker nutzten diese beiden Eigenschaften, indem sie aus Moosen Babywindeln herstellten, etwa manche Indianer- und Eskimogruppen. Auch die Anwendung als <a href="Menstruationsbinde" class="mw-redirect" title="Menstruationsbinde">Menstruationsbinde</a> kam vor. Ausgrabungen zeigten, dass in Mitteleuropa während des Mittelalters Moose als Toilettenpapier verwendet wurden.

</p><p>Besonders Lebermoose wurden wegen der antimikrobiellen Wirkung in der Volksmedizin verwendet. Manche Indianer Nordamerikas bereiteten aus Moosen Salben zur Wundversorgung zu. In der <a href="Traditionelle_Chinesische_Medizin" class="mw-redirect" title="Traditionelle Chinesische Medizin">Traditionellen Chinesischen Medizin</a> werden rund 40 Moosarten verwendet, etwa gegen Verbrennungen, <a href="Ekzem" title="Ekzem">Ekzeme</a>, <a href="Angina" title="Angina">Angina</a> und <a href="Bronchitis" title="Bronchitis">Bronchitis</a>.

</p><p>Auf menschlichen Schädeln gewachsene Moose wie <a href="Homalothecium_sericeum" title="Homalothecium sericeum">Homalothecium sericeum</a><sup id="cite_ref-33" class="reference"><a href="#cite_note-33"><span class="cite-bracket">[</span>33<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> galten als zauberkräftig<sup id="cite_ref-34" class="reference"><a href="#cite_note-34"><span class="cite-bracket">[</span>34<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> und wurden bis ins 17. Jahrhundert als wundreinigendes<sup id="cite_ref-35" class="reference"><a href="#cite_note-35"><span class="cite-bracket">[</span>35<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> und blutstillendes Arzneimittel benutzt. So zum Beispiel gemäß <a href="Tabernaemontanus" title="Tabernaemontanus">Tabernaemontanus</a> (1558, bearbeitet 1664 durch <a href="Caspar_Bauhin" title="Caspar Bauhin">C. Bauhin</a>): „Mooß von Todtenkopff, Muscus ex craneo humano [...]. Etliche Medici und Apotheker legen einen Todtenkopff eine zeitlang an einem feuchten Orth, auß welchem endtlich ein Mooß herfuer waechst [...] zu der Blutstillung“.<sup id="cite_ref-36" class="reference"><a href="#cite_note-36"><span class="cite-bracket">[</span>36<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p><p>Die größte wirtschaftliche Bedeutung hat der Hochmoor<a href="Torf" title="Torf">torf</a> aus Torfmoosen. Er wird vor allem als Kultursubstrat im Gartenbau sowie als Brennstoff genutzt. In Russland, Irland und Finnland gibt es Torfkraftwerke zur Stromerzeugung.

</p><p>Im Bauwesen wird getrocknetes Moos als Dämmstoff verwendet. In den meisten Fällen wird es zuvor chemisch gegen Insektenbefall behandelt, zur Verminderung der Hygroskopizität sowie zur Verbesserung der brandschutztechnischen Eigenschaften. Im historischen Blockbau (z. B. in der Spreewald-Region) wurden die Fugen zwischen den Rundhölzern bzw. Kanthölzern mit Moos ausgestopft und dadurch abgedichtet, darauf erfolgte ein Lehmverstrich. Wenn sich Moos auf freibewittertem Beton ansiedelt (Mauerwerk, Betondachsteine), kann dies langfristig zur Zerstörung der Betonoberflächen beitragen. Das hohe Feuchtigkeitsspeichervermögen von Moos verhindert die Austrocknung des Betons, was bei Frost zum Absanden des Betons und langfristig zu seiner Oberflächenzerstörung führt. Hingegen scheinen Moose bei historischen Bauwerken wie z. B. der <a href="Chinesische_Mauer" title="Chinesische Mauer">Chinesischen Mauer</a>, die zum Teil aus gestampftem Lehm erstellt wurden, vor Erosion zu schützen.<sup id="cite_ref-DOI10.1126/sciadv.adk5892_37-0" class="reference"><a href="#cite_note-DOI10.1126/sciadv.adk5892-37"><span class="cite-bracket">[</span>37<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Dies wird mit einem besseren Schutz vor Wind, Wasser, Salzen und Temperaturschwankungen erklärt, wodurch entsprechend bemooste Abschnitte weniger porös werden.

</p><p>Eine besonders frühe bekannte Verwendung durch Römer in Nordengland ist das Isolieren der Hohlräume unter Holzfußböden. Abdichtungen von Holzbauten erfolgten vermutlich weltweit mit Moos, hierzulande in Almhütten noch heute verbreitet. Das Moos, das am häufigsten für Kaminabdichtungen verwendet wurde, wurde danach benannt: <i>Fontinalis antipyretica</i> (Quellmoos oder Fiebermoos<sup id="cite_ref-38" class="reference"><a href="#cite_note-38"><span class="cite-bracket">[</span>38<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>), von lateinisch <i>antipyreticus</i> „gegen das Feuer“.<sup id="cite_ref-39" class="reference"><a href="#cite_note-39"><span class="cite-bracket">[</span>39<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Manche Moose können bis zum 30-Fachen ihres Trockengewichts Wasser aufnehmen, was ihre Verwendung als Babywindel und Menstruationsbinde begründet. Im Ersten Weltkrieg hat Verbandsmaterial in erster Linie aus Torfmoosen in „Leinensackerln“ bestanden. Torf (aus Torfmoosen) ist ein gutes Substrat für Gartenbau, sollte jedoch als Kohlenstoffspeicher im Sinn des Klimaschutzes geschont werden. Im Mikroskop oder schon unter der Lupe sehen manche Moose wie Wälder aus, ein Mikrokosmos mit darin schwimmenden <a href="B%C3%A4rtierchen" title="Bärtierchen">Bärtierchen</a> und anderen wenig- oder einzellige Tierchen. Moose leben kaum im Wasser, sehr wohl aber in Spritzwasserbereichen entlang von Fließgewässern.<sup id="cite_ref-40" class="reference"><a href="#cite_note-40"><span class="cite-bracket">[</span>40<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Verwendung_als_Bioindikatoren">Verwendung als Bioindikatoren</h3></div>

<p>Mehrere Eigenschaften machen die Moose zu sehr guten <a href="Bioindikator" title="Bioindikator">Bioindikatoren</a>: Sie nehmen Wasser und Nährstoffe über die Oberfläche auf und sind so der direkten Wirkung von Schadstoffen ausgesetzt; ihr kurzer Lebenszyklus führt zu raschen Reaktionen auf Umweltveränderungen; sie sind makroskopisch bestimmbar und ganzjährig präsent. Sie werden jedoch bis jetzt nur in Europa, Kanada, Japan und Neuseeland als Bioindikatoren verwendet. Aktives und passives Biomonitoring mittels Moosen ist in einigen <a href="VDI-Richtlinie" title="VDI-Richtlinie">VDI-Richtlinien</a> standardisiert.<sup id="cite_ref-41" class="reference"><a href="#cite_note-41"><span class="cite-bracket">[</span>41<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Die Norm <a href="Europ%C3%A4ische_Norm" title="Europäische Norm">EN</a> 16414 beschreibt ebenfalls passives Biomonitoring mit Moosen.<sup id="cite_ref-42" class="reference"><a href="#cite_note-42"><span class="cite-bracket">[</span>42<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p>

<ul><li>Bei Wasserverschmutzung zeigen Moose organische und chemische Belastung an, Gewässerversauerung und Schwermetallbelastung.</li>

<li>Bei Luftverschmutzung reagieren Moose besonders auf <a href="Schwefeldioxid" title="Schwefeldioxid">Schwefeldioxid</a>. In den vergangenen Jahrzehnten wurde die steigende Belastung anhand des Verschwindens von Moosen aus Industriegebieten kartiert, heute die sinkende Belastung anhand der Wiederbesiedlung, besonders durch Epiphyten. Auch die räumliche Verteilung der <a href="Stickstoffdeposition" title="Stickstoffdeposition">Stickstoffdeposition</a> lässt sich mit Moosen verfolgen.<sup id="cite_ref-43" class="reference"><a href="#cite_note-43"><span class="cite-bracket">[</span>43<span class="cite-bracket">]</span></a></sup></li>

<li>Moose akkumulieren aufgrund ihrer hohen Ionenaustauschkapazitäten Schwermetalle. Die Moosoberfläche wirkt dabei aufgrund negativ geladener Gruppen als effektiver <a href="Kationenaustauscher" class="mw-redirect" title="Kationenaustauscher">Kationenaustauscher</a>.<sup id="cite_ref-44" class="reference"><a href="#cite_note-44"><span class="cite-bracket">[</span>44<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Europaweit werden zum Monitoring die Moosarten <i><a href="Hylocomium_splendens" class="mw-redirect" title="Hylocomium splendens">Hylocomium splendens</a></i>, <i><a href="Hypnum_cupressiforme" class="mw-redirect" title="Hypnum cupressiforme">Hypnum cupressiforme</a></i> und <i><a href="Pleurozium_schreberi" class="mw-redirect" title="Pleurozium schreberi">Pleurozium schreberi</a></i> untersucht. Das Forschungskonsortium <a href="Mossclone" title="Mossclone">Mossclone</a> testet, welche <a href="Torfmoose" title="Torfmoose">Torfmoose</a> sich zur standardisierten Luftüberwachung eignen.<sup id="cite_ref-45" class="reference"><a href="#cite_note-45"><span class="cite-bracket">[</span>45<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Die gleichen Mechanismen lassen Moose auch <a href="Radionuklide" class="mw-redirect" title="Radionuklide">Radionuklide</a> anreichern, sodass sie als Langzeitsensoren für die radioaktive Belastung dienen.</li>

<li>Aufgrund ihres kurzen Lebenszyklus und der weiten Sporenausbreitung reagieren Moose rasch auf <a href="Klimafluktuation" title="Klimafluktuation">Klimafluktuationen</a>, indem sich ihr Areal verschiebt. In den gemäßigten Zonen wie in Mitteleuropa sind die Hauptvegetationsperioden der Moose der Herbst, die frostfreien Perioden im Winter und das Frühjahr. Daher reagieren in diesem Gebiet die Moose besonders stark auf Änderungen der Wintertemperaturen. In den letzten Jahren, zwischen 1985 und 1999, sind 32 Moosarten aus den wintermilden atlantischen und mediterranen Gebiet nach Mitteleuropa vorgedrungen.</li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Produktion_von_Biopharmazeutika">Produktion von Biopharmazeutika</h3></div>

<p>Das Laubmoos <i><a href="Physcomitrella_patens" class="mw-redirect" title="Physcomitrella patens">Physcomitrella patens</a></i> ist ein Modellorganismus der Entwicklungsbiologie und molekularen <a href="Evolution" title="Evolution">Evolution</a> der Pflanzen mit zunehmender Nutzung durch die <a href="Biotechnologie" title="Biotechnologie">Biotechnologie</a>. Es kann in <a href="Moosbioreaktor" title="Moosbioreaktor">Moosbioreaktoren</a> kultiviert und durch <a href="Homologe_Rekombination" class="mw-redirect" title="Homologe Rekombination">Homologe Rekombination</a> zielgerichtet genetisch verändert werden.<sup id="cite_ref-Ralf_Reski_(1998)_46-0" class="reference"><a href="#cite_note-Ralf_Reski_(1998)-46"><span class="cite-bracket">[</span>46<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Bei der Verwendung von <a href="Transgen" class="mw-redirect" title="Transgen">transgenem</a> Moos zur Produktion von <a href="Biopharmazeutika" class="mw-redirect" title="Biopharmazeutika">Biopharmazeutika</a> kann das <a href="Rekombinantes_Protein" title="Rekombinantes Protein">rekombinante Protein</a> im Optimalfall aus dem Kulturmedium aufgereinigt werden.<sup id="cite_ref-47" class="reference"><a href="#cite_note-47"><span class="cite-bracket">[</span>47<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Durch den Einsatz bestimmter <a href="Knockout-Moos" title="Knockout-Moos">Knockout-Moose</a> kann das <a href="Glykosylierung" title="Glykosylierung">Glykosylierungsmuster</a> im Sinne einer Humanisierung des Biopharmazeutikums verändert werden.<sup id="cite_ref-Decker_(2008)_48-0" class="reference"><a href="#cite_note-Decker_(2008)-48"><span class="cite-bracket">[</span>48<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Ein Beispiel für die Produktion von Biopharmazeutika in Moos stellt Faktor H dar: dieses <a href="Molek%C3%BCl" title="Molekül">Molekül</a> ist Bestandteil des humanen <a href="Komplementsystem" title="Komplementsystem">Komplementsystems</a>, ein Defekt des entsprechenden <a href="Gen" title="Gen">Gens</a> führt zu verschiedenen Nieren- und Augenerkrankungen. Biologisch aktiver, rekombinanter Faktor H wurde Anfang des Jahres 2011 in Moosbioreaktoren hergestellt.<sup id="cite_ref-49" class="reference"><a href="#cite_note-49"><span class="cite-bracket">[</span>49<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Literatur">Literatur</h2></div>

<p>Der Artikel basiert vor allem auf folgenden zwei Büchern:

</p>

<ul><li><a href="Jan-Peter_Frahm" title="Jan-Peter Frahm">Jan-Peter Frahm</a>: <i>Biologie der Moose</i>. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg und Berlin 2001, ISBN 3-8274-0164-X.</li>

<li><a href="Jan-Peter_Frahm" title="Jan-Peter Frahm">Jan-Peter Frahm</a>, <a href="Wolfgang_Frey" title="Wolfgang Frey">Wolfgang Frey</a>, J. Döring: <i>Moosflora</i>. (Stuttgart 1983) 4., neu bearbeitete und erweiterte Auflage (UTB für Wissenschaft, Band 1250). Ulmer, Stuttgart 2004, ISBN 3-8001-2772-5 (Ulmer) & ISBN 3-8252-1250-5 (UTB).</li></ul>

<dl><dt>Weiterführende Literatur</dt>

<ul><li><a href="Franz_Fukarek" title="Franz Fukarek">Franz Fukarek</a> et al.: <i>Urania-Pflanzenreich: Moose, Farne, Nacktsamer</i>. Urania, Berlin 2000, ISBN 3-332-01168-5.</li>

<li>Janice M. Glime: <i>Bryophyte Ecology. Volume 1. Physiological Ecology</i>. Ebook sponsored by Michigan Technological University and the International Association of Bryologists. 2007 (<a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.bryoecol.mtu.edu/">online</a>).</li>

<li>Martin Hellbach: <i>Die Verwendung von Moosen in der japanischen und europäischen Gartenkultur: Darstellung und Vergleich</i>. In: <i><a href="Die_Gartenkunst" title="Die Gartenkunst">Die Gartenkunst</a></i> 25 (2/2013), S. 377–400.</li>

<li><a href="Robin_Wall_Kimmerer" title="Robin Wall Kimmerer">Robin Wall Kimmerer</a>: <i>Gathering Moss: A Natural and Cultural History of Mosses.</i> Oregon State University Press, 2003.</li>

<li>J. Shaw, K. Renzaglia: <i>Phylogeny and diversification of bryophytes</i>. American Journal of Botany 91(10), 2004, S. 1557–1581.</li>

<li><a href="Volkmar_Wirth" title="Volkmar Wirth">Volkmar Wirth</a>, <a href="Ruprecht_D%C3%BCll" title="Ruprecht Düll">Ruprecht Düll</a>: <i>Farbatlas Flechten und Moose.</i> Ulmer, Stuttgart 2000, ISBN 3-8001-3517-5.</li>

<li>Ruprecht Düll: <i>Exkursionstaschenbuch der wichtigsten Moose Deutschlands. Eine Einführung in die Mooskunde, mit besonderer Berücksichtigung der Biologie und Ökologie der Moose (für die Lupenbestimmung der leicht erkennbaren Arten im Gelände).</i> Rheydt 1985.</li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Weblinks">Weblinks</h2></div>

<div class="sisterproject" style="margin:0.1em 0 0 0;"><div class="noresize noviewer" style="display:inline-block; line-height:10px; min-width:1.6em; text-align:center;" aria-hidden="true" role="presentation"><span class="mw-default-size" typeof="mw:File"><span title="Commons"></span></span></div><b><span class=""><a class="external text" href="https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Bryophyta?uselang=de"><span lang="en">Commons</span>: Moose</a></span></b> – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien</div>

<div class="sisterproject" style="margin:0.1em 0 0 0;"><div class="noviewer" style="display:inline-block; line-height:10px; min-width:1.6em; text-align:center;" aria-hidden="true" role="presentation"><span class="mw-default-size skin-invert-image" typeof="mw:File"><span title="Wikiquote"></span></span></div><b><a href="https://de.wikiquote.org/wiki/Moos" class="extiw external" title="q:Moos">Wikiquote: Moos</a></b> – Zitate </div>

<ul><li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.moose-deutschland.de/">Moose in Deutschland</a></li>

<li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://dli.institute/web2py/bryologie/katalog/">Index Bryologicus</a></li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Einzelnachweise">Einzelnachweise</h2></div>

Peter H. Raven, Ray F. Evert, Susan E. Eichhorn: <i>Biologie der Pflanzen.</i> Gruyter, 2006, ISBN 3-11-018531-8, S. 415.</span>

</li>

<li id="cite_note-2"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-2">↑</a></span> <span class="reference-text">Frahm: <i>Biologie der Moose</i> 2001, S. 195.</span>

</li>

<li id="cite_note-3"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-3">↑</a></span> <span class="reference-text">Frahm: <i>Biologie der Moose</i> 2001, S. 170.</span>

</li>

<li id="cite_note-4"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-4">↑</a></span> <span class="reference-text">Der ganze Abschnitt folgt D. Frohne, U. Jensen: <i>Systematik des Pflanzenreichs unter besonderer Berücksichtigung chemischer Merkmale und pflanzlicher Drogen</i>. 4. Auflage, G. Fischer, Stuttgart, Jena, New York 1992, ISBN 3-437-20486-6, S. 70–74.</span>

</li>

<li id="cite_note-5"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-5">↑</a></span> <span class="reference-text">Jan-Peter Frahm: <i>Biologie der Moose</i>. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg und Berlin 2001, ISBN 3-8274-0164-X, S. 262–266.</span>

</li>

<li id="cite_note-Frahm221-6"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-Frahm221_6-0">a</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Frahm221_6-1">b</a></sup></span> <span class="reference-text">Frahm: <i>Biologie der Moose</i>, 2001, S. 221 f.</span>

</li>

<li id="cite_note-7"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-7">↑</a></span> <span class="reference-text">Frahm: <i>Biologie der Moose</i> 2001, S. 46.</span>

</li>

<li id="cite_note-8"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-8">↑</a></span> <span class="reference-text">Esme Roads, Royce E. Longton, Peter Convey: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982214000864"><i>Millennial timescale regeneration in a moss from Antarctica</i></a>, in: <i><a href="Current_Biology" title="Current Biology">Current Biology</a></i>,

Bd. 24, Nr. 6, 17. März 2014, S. R222–R223, abgerufen am 15. Februar 2024.</span>

</li>

<li id="cite_note-9"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-9">↑</a></span> <span class="reference-text"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://orf.at/#/stories/2222452/">Moospflanze überlebt 1.500 Jahre unter antarktischem Eis</a>, ORF.at vom 17. März 2014</span>

</li>

<li id="cite_note-10"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-10">↑</a></span> <span class="reference-text"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://theamericanscholar.org/tough-as-old-moss/#.VGB9msks-3q">„Tough as Old Moss“</a>, <a href="The_American_Scholar_(Magazin)" title="The American Scholar (Magazin)">The American Scholar</a> vom 15. Oktober 2014</span>

</li>

<li id="cite_note-11"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-11">↑</a></span> <span class="reference-text"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.laborpraxis.vogel.de/forschung-und-entwicklung/grundlagenforschung/articles/459288/">„Moose überleben Klimakatastrophen“</a>, <a href="Laborpraxis" title="Laborpraxis">Laborpraxis</a> vom 15. September 2014</span>

</li>

<li id="cite_note-Shaw-12"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-Shaw_12-0">a</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Shaw_12-1">b</a></sup></span> <span class="reference-text">J. Shaw, K. Renzaglia: <i>Phylogeny and diversification of bryophytes</i>. American Journal of Botany 91(10), 2004, S. 1557–1581.</span>

</li>

<li id="cite_note-13"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-13">↑</a></span> <span class="reference-text">Garbary, Renzaglia: <i>Bryophyte phylogeny and the evolution of land plants: evidence from development and ultrastructure</i>. In: Bates, Ashton, Duckett (Hrsg.): <i>Bryology for the twenty-first century</i>. W.S. Mancy and Sons, Leeds 1998. Nishiyama et al.: <i>Chloroplast Phylogeny Indicates that Bryophytes Are Monophyletic.</i> Molecular Biology and Evolution 21(10), 2004, S. 1813–1819.</span>

</li>

<li id="cite_note-14"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-14">↑</a></span> <span class="reference-text">R.J. Duff, D.L. Nickrent: <i>Phylogenetic relationships of land plants using mitochondrial small-subunit rDNA sequences.</i> American Journal of Botany 86(3) 1999, S. 372–386.</span>

</li>

<li id="cite_note-CoxLiFostEmbl14-15"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-CoxLiFostEmbl14_15-0">↑</a></span> <span class="reference-text">Cymon J. Cox, Blaise Li, Peter G. Foster, T. Martin Embley, Peter Civáň: <cite class="lang" lang="en" dir="auto" style="font-style:italic">Conflicting Phylogenies for Early Land Plants are Caused by Composition Biases among Synonymous Substitutions</cite>. In: <cite class="lang" lang="en" dir="auto" style="font-style:italic">Systematic Biology</cite>. 63. Jahrgang, <span style="white-space:nowrap">Nr.<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>2</span>, 2014, <span style="white-space:nowrap">S.<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>272–279</span>, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1093/sysbio%2Fsyt109">10.1093/sysbio/syt109</a></span>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/24399481?dopt=Abstract">PMID 24399481</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3926305/">PMC 3926305</a> (freier Volltext) – (englisch).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Moose&rft.atitle=Conflicting+Phylogenies+for+Early+Land+Plants+are+Caused+by+Composition+Biases+among+Synonymous+Substitutions&rft.au=Cymon+J.%26%2332%3BCox%2C%26%2332%3BBlaise%26%2332%3BLi%2C%26%2332%3BPeter+G.%26%2332%3BFoster%2C+...&rft.date=2014&rft.doi=10.1093%2Fsysbio%2Fsyt109&rft.genre=journal&rft.issue=2&rft.jtitle=Systematic+Biology&rft.pages=272-279&rft.pmc=3926305&rft.pmid=24399481&rft.volume=63.+Jahrgang" style="display:none"> </span></span>

</li>

<li id="cite_note-DonoHarrPapsSchn21-16"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-DonoHarrPapsSchn21_16-0">↑</a></span> <span class="reference-text">Philip C.J. Donoghue, C. Jill Harrison, Jordi Paps, Harald Schneider: <cite class="lang" lang="en" dir="auto" style="font-style:italic">The evolutionary emergence of land plants</cite>. In: <cite class="lang" lang="en" dir="auto" style="font-style:italic">Current Biology</cite>. 31. Jahrgang, <span style="white-space:nowrap">Nr.<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>19</span>, 2021, <span style="white-space:nowrap">S.<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>1281–1298</span>, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1016/j.cub.2021.07.038">10.1016/j.cub.2021.07.038</a></span> (englisch).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Moose&rft.atitle=The+evolutionary+emergence+of+land+plants&rft.au=Philip+C.J.%26%2332%3BDonoghue%2C%26%2332%3BC.+Jill%26%2332%3BHarrison%2C%26%2332%3BJordi%26%2332%3BPaps%2C+...&rft.date=2021&rft.doi=10.1016%2Fj.cub.2021.07.038&rft.genre=journal&rft.issue=19&rft.jtitle=Current+Biology&rft.pages=1281-1298&rft.volume=31.+Jahrgang" style="display:none"> </span></span>

</li>

<li id="cite_note-Nickrent-17"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Nickrent_17-0">↑</a></span> <span class="reference-text">D.L. Nickrent, C.L. Parkinson, J.D. Palmer, R.J. Duff: <i>Multigene Phylogeny of Land Plants with Special Reference to Bryophytes and the Earliest Land Plants</i>. Molecular Biology and Evolution 17 (12) 2000, S. 1885–1895.</span>

</li>

<li id="cite_note-18"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-18">↑</a></span> <span class="reference-text">Yin-Long Qiu et al.: <i>The deepest divergences in land plants inferred from phylogenomic evidence.</i> In: <i><a href="Proceedings_of_the_National_Academy_of_Sciences" class="mw-redirect" title="Proceedings of the National Academy of Sciences">Proceedings of the National Academy of Sciences</a></i> 103, (42), (2006), S. 15511–15516, <a href="https://doi.org/10.1073/pnas.0603335103" class="extiw external" title="doi:10.1073/pnas.0603335103">doi:10.1073/pnas.0603335103</a>.</span>

</li>

<li id="cite_note-19"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-19">↑</a></span> <span class="reference-text">Wolfgang Frey, Eberhard Fischer, Michael Stech: <cite style="font-style:italic">Bryophytes and seedless Vascular Plants</cite>. In: Wolfgang Frey (Hrsg.): <cite style="font-style:italic">Syllabus of Plant Families - A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien</cite>. 13. Auflage. <span style="white-space:nowrap">Band<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>3</span>. Borntraeger, Berlin / Stuttgart 2009, ISBN 978-3-443-01063-8.<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Moose&rft.atitle=Bryophytes+and+seedless+Vascular+Plants&rft.au=Wolfgang+Frey%2C+Eberhard+Fischer%2C+Michael+Stech&rft.btitle=Syllabus+of+Plant+Families+-+A.+Engler%27s+Syllabus+der+Pflanzenfamilien&rft.date=2009&rft.edition=13&rft.genre=book&rft.isbn=9783443010638&rft.place=Berlin+%2F+Stuttgart&rft.pub=Borntraeger&rft.volume=3" style="display:none"> </span></span>

</li>

<li id="cite_note-20"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-20">↑</a></span> <span class="reference-text">Lars Söderström et al. (2016): World checklist of hornworts and liverworts. PhytoKeys 59: 1–828. <a href="https://doi.org/10.3897/phytokeys.59.6261" class="extiw external" title="doi:10.3897/phytokeys.59.6261">doi:10.3897/phytokeys.59.6261</a> (open access)</span>

</li>

<li id="cite_note-21"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-21">↑</a></span> <span class="reference-text">Tan, Geissler, Hallingbäck: <i>Towards a World Red List of Bryophytes</i>. Bryological Times (77), S. 3–6.</span>

</li>

<li id="cite_note-22"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-22">↑</a></span> <span class="reference-text">Schumacker & Martiny: <i>Red Data Bood of European Bryophytes. Part 2: Threatened bryophytes in Europe including Macaronesia</i>. Trondheim 1995</span>

</li>

<li id="cite_note-23"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-23">↑</a></span> <span class="reference-text">Ludwig et al.: Rote Liste der Moose (Anthocerophyta et Bryophyta) Deutschlands. In: G. Ludwig, M. Schnittler (Bearb.): <i>Rote Liste gefährdeter Pflanzen Deutschlands.</i> Schriftenreihe Vegetationskunde Band 28, S. 189–306. ISBN 3-89624-001-3</span>

</li>

<li id="cite_note-24"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-24">↑</a></span> <span class="reference-text">H. Niklfeld: <i>Rote Listen gefährdeter Pflanzen Österreichs.</i> Grüne Reihe des Bundesministeriums für Umwelt, Jugend und Familie Band 10, Wien 1999, S. 153–186. ISBN 3-85333-028-2</span>

</li>

<li id="cite_note-25"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-25">↑</a></span> <span class="reference-text">Norbert Schnyder et al.: <i>Rote Liste der gefährdeten Arten der Schweiz: Moose. Ausgabe 2004</i> (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.bafu.admin.ch/bafu/de/home/themen/biodiversitaet/publikationen-studien/publikationen/rote-listegefaehrdeten-arten-moose.html">PDF</a>).</span>

</li>

<li id="cite_note-ART17_2013-26"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-ART17_2013_26-0">↑</a></span> <span class="reference-text">European Topic Centre on Biological Diversity (2014): Species assessments at EU biogeographical level, Stand: 28. Februar 2014</span>

</li>

<li id="cite_note-27"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-27">↑</a></span> <span class="reference-text">Grims, Köckinger: <i>Rote Liste gefährdeter Laubmoose (Musci) Österreichs. 2. Fassung</i>. In: H. Niklfeld: <i>Rote Listen gefährdeter Pflanzen Österreichs.</i> S. 157–171.</span>

</li>

<li id="cite_note-28"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-28">↑</a></span> <span class="reference-text">Saukel, Köckinger: <i>Rote Liste gefährdeter Lebermoose (Hepaticae) und Hornmoose (Anthocerotae) Österreichs. 2. Fassung</i>. In: H. Niklfeld: <i>Rote Listen gefährdeter Pflanzen Österreichs.</i> S. 172–179.</span>

</li>

<li id="cite_note-29"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-29">↑</a></span> <span class="reference-text">Bundesamt für Umwelt (BAFU): <style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r261891140">

/* start https://de.wikipedia.org/ */

.mw-parser-output .webarchiv-memento a{color:inherit}

/* end https://de.wikipedia.org/ */

</style><a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20081220080413/http://www.bafu.admin.ch/artenvielfalt/01010/01017/index.html?lang=de"><i>Rote Listen: Moose.</i> Stand 2007</a> (<span class="webarchiv-memento"><a href="Webarchivierung#Begrifflichkeiten" title="Webarchivierung">Memento</a></span> vom 20. Dezember 2008 im <i><a href="Internet_Archive" title="Internet Archive">Internet Archive</a></i>).</span>

</li>

<li id="cite_note-30"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-30">↑</a></span> <span class="reference-text"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.bfn.de/fileadmin/MDB/documents/030102_gruppe.pdf">Tabelle des BFN</a> (PDF; 51 kB).</span>

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<li id="cite_note-WEDDELING_et_al._2005-31"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-WEDDELING_et_al._2005_31-0">a</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-WEDDELING_et_al._2005_31-1">b</a></sup></span> <span class="reference-text">Weddeling, K., Ludwig, G. & Hachtel, M. (2005): <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.weddeling.info/einleitung_moose_h69_schrr_landsch_natursch.pdf">Die Moose (Bryophyta, Marchantiophyta, Anthocerophyta) der FFH-Richtlinie</a>, S. 207–329, in: Petersen, B., Ellwanger, G., Biewald, G., Boye, P., Hauke, U., Ludwig, G., Pretscher, P., Schröder, E., Symank, A. (2005): <i>Das europäische Schutzgebietssystem Natura 2000 – Ökologie und Verbreitung von Arten der FFH-Richtlinie in Deutschland, Band 1: Pflanzen und Wirbellose, Schriftenreihe für Landschaftspflege und Naturschutz</i>, Band 69, 743 S. (PDF; 48 kB)</span>

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<li id="cite_note-32"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-32">↑</a></span> <span class="reference-text">Glime, J. M. (2007): <i>Economic and ethnic uses of bryophytes.</i> In: <i>Flora of North America Editorial Committee.</i> (Hrsg.). Flora of North America North of Mexico. Vol. 27. Bryophyta, part 1. Oxford University Press, New York. S. 14–41 (<a rel="nofollow" class="external text" href="http://flora.huh.harvard.edu/FloraData/001/WebFiles/fna27/FNA27-Chapter2.pdf">PDF</a>)</span>

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<li id="cite_note-33"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-33">↑</a></span> <span class="reference-text"><a href="Karl-Heinz_Weimann" title="Karl-Heinz Weimann">Karl-Heinz Weimann</a>: <i>Die deutsche medizinische Fachsprache des Paracelsus.</i> Philosophische Dissertation, Erlangen 1951, S. 504 f.</span>

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<li id="cite_note-34"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-34">↑</a></span> <span class="reference-text"><a href="Jacob_Grimm" title="Jacob Grimm">Jakob Grimm</a>: <i>Deutsche Mythologie.</i> I–III, Berlin 1835; 4. Aufl., besorgt von Elard H. Meyer, Berlin 1875–1878; Neudruck, mit einer Einführung von <a href="Leopold_Kretzenbacher" title="Leopold Kretzenbacher">Leopold Kretzenbacher</a>, Graz 1968; Nachdruck Wiesbaden 1992, Band III, S. 349.</span>

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<li id="cite_note-35"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-35">↑</a></span> <span class="reference-text">Philippus Begardi: <i>Index Sanitatits. Eyn schoens und vast nützichs Buechlin, genant Zeyger der gesuntheyt [...].</i>, Worms 1539, Blatt 29.</span>

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<li id="cite_note-36"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-36">↑</a></span> <span class="reference-text">Dieter Beckmann, Barbara Beckmann: <i>Alraune, Beifuß und andere Hexenkräuter. Alltagswissen vergangener Zeiten.</i> Frankfurt am Main / New York 1990, S. 196.</span>

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<li id="cite_note-DOI10.1126/sciadv.adk5892-37"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-DOI10.1126/sciadv.adk5892_37-0">↑</a></span> <span class="reference-text">You-Song Cao, Matthew A. Bowker, Manuel Delgado‐Baquerizo, Bo Xiao: <i>Biocrusts protect the Great Wall of China from erosion.</i> In: <i>Science Advances.</i> 2023, Band 9, Nummer 49, <a href="https://doi.org/10.1126/sciadv.adk5892" class="extiw external" title="doi:10.1126/sciadv.adk5892">doi:10.1126/sciadv.adk5892</a>.</span>

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<li id="cite_note-38"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-38">↑</a></span> <span class="reference-text"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.flowgrow.de/db/wasserpflanzen/fontinalis-antipyretica">www.flowgrow.de</a>.</span>

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<li id="cite_note-39"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-39">↑</a></span> <span class="reference-text">Vgl. dazu <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.swissbryophytes.ch/index.php/de/mehr-ueber-moose/geschichte-der-bryologie/vor-1800/abbildungen">www.swissbryophytes.ch</a>.</span>

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<li id="cite_note-40"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-40">↑</a></span> <span class="reference-text">Lothar Bodingbauer: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://oe1.orf.at/player/20180315/508841">Vom Leben der Natur : Überlebenskünstler in grünen Polstern : Der Botaniker Harald Zechmeister über Moose. Teil 3: Eine ganze Welt im Mikroskop</a> gesendet 15. März 2018, 08.55–09.00 Uhr und Beschreibung. 7 Tage nachhörbar, downloadbar.</span>

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<li id="cite_note-41"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-41">↑</a></span> <span class="reference-text">VDI 3957 Blatt 1:2014-09 <i>Biologische Messverfahren zur Ermittlung und Beurteilung der Wirkung von Luftverunreinigungen auf Pflanzen (Biomonitoring); Grundlagen und Zielsetzung (Biological measuring techniques for the determination and evaluation of effects of air pollutants on plants (biomonitoring); Fundamentals and aims).</i> Beuth Verlag, Berlin, S. 10–12.</span>

</li>

<li id="cite_note-42"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-42">↑</a></span> <span class="reference-text">DIN EN 16414:2014-08 <i>Außenluft; Biomonitoring mit Moosen; Akkumulation von Luftschadstoffen in Moosen (passives Monitoring): Probenahme und Probenaufbereitung; Deutsche Fassung EN 16414:2014.</i> Beuth Verlag, Berlin, S. 6.</span>

</li>

<li id="cite_note-43"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-43">↑</a></span> <span class="reference-text">Karsten Mohr: <i>Biomonitoring von Stickstoffdeposition mit Moosen.</i> In: <i><a href="Gefahrstoffe_%E2%80%93_Reinhaltung_der_Luft" title="Gefahrstoffe – Reinhaltung der Luft">Gefahrstoffe – Reinhalt. Luft</a>.</i> 74, Nr. 6, 2014, <span class="-print"><a href="Internationale_Standardnummer_f%C3%BCr_fortlaufende_Sammelwerke" title="Internationale Standardnummer für fortlaufende Sammelwerke">ISSN</a> <span style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://zdb-katalog.de/list.xhtml?t=iss%3D%220949-8036%22&key=cql">0949-8036</a></span></span>, S. 263–265.</span>

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<li id="cite_note-44"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-44">↑</a></span> <span class="reference-text">VDI 3957 Blatt 17:2009-07 <i>Biologische Messverfahren zur Ermittlung und Beurteilung der Wirkung von Luftverunreinigungen (Bioindikation); Aktives Monitoring der Schwermetallbelastung mit Torfmoosen (Sphagnum-bag-technique)(Biological measurement procedures to determine and assess effects of air pollutants on plants (bioindication); Active monitoring of the heavy metal load with peat moss (Sphagnum-bag-technique)).</i> Beuth Verlag, Berlin, S. 2–3.</span>

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<li id="cite_note-45"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-45">↑</a></span> <span class="reference-text">Video <a rel="nofollow" class="external text" href="https://de.euronews.com/2013/06/03/moose-sollen-luftverschmutzung-kontrollieren/">„Moose sollen Luftverschmutzung kontrollieren“</a>, <a href="Euronews" title="Euronews">Euronews</a>, 3. Juni 2013, abgerufen am 24. Juni 2013</span>

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<li id="cite_note-Ralf_Reski_(1998)-46"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Ralf_Reski_(1998)_46-0">↑</a></span> <span class="reference-text"><a href="Ralf_Reski" title="Ralf Reski">Ralf Reski</a> (1998): <i><a href="Physcomitrella_patens" class="mw-redirect" title="Physcomitrella patens">Physcomitrella</a> and <a href="Acker-Schmalwand" title="Acker-Schmalwand">Arabidopsis</a>: the David and Goliath of <a href="Reverse_Genetik" title="Reverse Genetik">reverse genetics</a>.</i> Trends in Plant Science 3, S. 209–210, <a href="https://doi.org/10.1016/S1360-1385(98)01257-6" class="extiw external" title="doi:10.1016/S1360-1385(98)01257-6">doi:10.1016/S1360-1385(98)01257-6</a></span>

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<li id="cite_note-47"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-47">↑</a></span> <span class="reference-text">Baur, A., R. Reski, G. Gorr (2005): Enhanced recovery of a secreted recombinant human growth factor using stabilizing additives and by co-expression of human serum albumin in the moss Physcomitrella patens. Plant Biotech. J. 3, S. 331–340, <a href="https://doi.org/10.1111/j.1467-7652.2005.00127.x" class="extiw external" title="doi:10.1111/j.1467-7652.2005.00127.x">doi:10.1111/j.1467-7652.2005.00127.x</a></span>

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<li id="cite_note-Decker_(2008)-48"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Decker_(2008)_48-0">↑</a></span> <span class="reference-text">Eva L. Decker, Ralf Reski (2008): <i>Current achievements in the production of complex biopharmaceuticals with moss bioreactors.</i> Bioprocess and Biosystems Engineering 31(1), S. 3–9 <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17701058?dopt=Abstract">PMID 17701058</a></span>

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<li id="cite_note-49"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-49">↑</a></span> <span class="reference-text">Büttner-Mainik, A., J. Parsons, H. Jérôme, A. Hartmann, S. Lamer, A. Schaaf, A. Schlosser, P.F. Zipfel, R. Reski, E.L. Decker (2011): <i>Production of biologically active recombinant human factor H in Physcomitrella.</i> Plant Biotechnology Journal 9, S. 373–383. <a href="https://doi.org/10.1111/j.1467-7652.2010.00552.x" class="extiw external" title="doi:10.1111/j.1467-7652.2010.00552.x">doi:10.1111/j.1467-7652.2010.00552.x</a></span>

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Normdaten (Sachbegriff): <a href="Gemeinsame_Normdatei" title="Gemeinsame Normdatei">GND</a>: <span class="-print"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://d-nb.info/gnd/4040211-3">4040211-3</a></span> </div>

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Dieser Artikel wurde von <a class="external text" title="Zuletzt bearbeitet am 2025-12-13" href="https://de.wikipedia.org/wiki/?title=Moose&oldid=262386568">Wikipedia</a> herausgegeben. Der Text ist unter <a class="external text" href="https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0/deed.de">Creative Commons Attribution-Share Alike 4.0</a> verfügbar, sofern nicht anders angegeben. Für die Mediendateien können zusätzliche Bedingungen gelten.

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